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Nota lepidopterologica
Vol. 17 No. 1/2 Basel, 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Editor : Steven E. Whitebread, Maispracherstrasse 51, CH-4312 Magden, Switzerland. FAX : +41-61-8412238.
Assistant Editors : Emmanuel de Bros (Binningen, CH) PD Dr. Andreas Erhardt (Binningen, CH) PD Dr. Hansjürg Geiger (Berne, CH) Dr. Alexander Pelzer (Wennigsen, D)
Contents — Inhalt — Sommaire
FIEDLER, K. & SAAM, C. : Does ant-attendance influence development
in 5 European Lycaenidae butterfly species? .…................................... 5 FIEDLER, K. & SCHURIAN, K. G. : Oviposition behaviour in Lycaena Breisgau onl(liyeaenidae) 322.132 2H en. daran. „ann. 25 Hausmann, A. : Morphology and taxonomy of the species belonging to the genus Myinodes Meyrick, 1892 (Geometridae) ........................ 3 Kozıov, M. V. : Geographical variation in wing pattern of Micropterix maschukella Alphéraky, 1876 (Micropterigidae) .............................. 45 KRISTAL, P. M., HIRNEISEN, N. & STEINER, A. : Eine weitere endemische Hepialide aus den Alpen : Pharmacis claudiae sp.n. (Hepialidae) ...... 38 PATOCKA, J. : Die Puppen der Tribus Cyclophorini Mitteleuropas (Geo- MECS) MRC ee nu heine TE EE ote 73 Rıepı, T. : Une nouvelle espèce européenne du genre Pancalia Stephens (@Eosmoplezioidas, Antegueninag)), z... nme 87 Obituary — Nekrolog — Necrologie meee berhiard 9% erenin (1902-1993). RR. in INN Lars 93 Book reviews — Buchbesprechungen — Analyses .................... 30, 44, 100 Notices Rundschreiben'betreffend Dr. Erst PREESNER 4... 2 REA EN TARDE A Bee re ee ER ee ee ee D
Nota lepid. 17 (1/2) : 2-4 ; 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Rundschreiben betreffend Dr. Ernst PRIESNER
Sehr geehrte Damen und Herren, liebe Kolleginnen und Kollegen
falls Sie es nicht schon von Freunden erfahren haben, möchten wir Ihnen mitteilen, daß unser Kollege Dr. Ernst Priesner seit Mitte Juli 1994 verschollen ist. Als Ergebnis intensiver Suchaktionen durch Freunde, Bergrettung, Hundes- taffeln, Hubschrauber und Polizei, die leider erfolglos verliefen, muß davon ausgegangen werden, daß er durch einen Unfall im Gebiet des Pflegersees bei Garmisch in den Bayerischen Alpen ums Leben gekommen ist.
Wie Sie alle wissen, hat sich Ernst Priesner seit vielen Jahren intensiv mit der Lockstoffsystematik beschäftigt und in dieser Fachdisziplin eine Weltspit- zenstellung eingenommen. Zahlreiche Fachkollegen hatten mit ihm Kontakt und unzählige gemeinsame Projekte wurden durchgeführt bzw. sind noch im Gange. Das mutmaßliche Ableben von Ernst Priesner ist nicht nur für die Wissenschaft ein unersetzlicher Verlust, es werden sich dadurch auch für viele Kollegen große Schwierigkeiten bei ihren weiteren Arbeiten ergeben.
Deshalb gilt es sofort, den umfangreichen und für die Wissenschaft unersetz- lichen Nachlaß zu sichern, ihn sicher und übersichtlich zu lagern und für die Zukunft verfügbar zu halten. Ferner müssen alle Bemühungen dahin gehen, möglichst wenig Information aus nicht abgeschlossenen, laufenden Projekten zu verlieren und wichtige Daten jenen Kollegen zukommen zu lassen, deren Arbeiten beeinträchtigt werden oder ein Ende finden müssen.
Das Max-Planck-Institut in Seewiesen sieht sich außerstande, die umfangreiche Bücher, Sonderdrucke, Karteien, handschriftlichen Notizen, Sammlungsteile, Negative, Fotos und Dias sowie die noch in den Labors vorhandenen Duft- stoffe und ihre Komponenten zu lagern und evident zu halten. Vielmehr wird dort dringend Labor- und Büroplatz benötigt.
Nach Absprachen zwischen Frau Hedi Priesner, Prof.Dr. Kaissling, dem Ar- beitsgruppenleiter von Dr. Ernst Priesner am Max-Planck-Institut in Seewiesen, Dr. Gerhard Tarmann vom Tiroler Landesmuseum in Innsbruck und nach Genehmigung des Direktors des Institutes, Herrn Prof.Dr. Eberhard Gwinner, ging der gesamte Bestand, mit Ausnahme des chemischen Teils (Pheromone und die Substanzen zur Herstellung), geschlossen an das Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum (Naturwissenschaften), da dort im neuerbauten Institut aus-
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reichend Raum für eine Lagerung und Betreuung vorhanden ist. Die Bear- beitung der Bestände soll durch folgende Maßnahmen gesichert werden :
1. das Max-Planck-Institut leistet einen finanziellen Beitrag ;
2. das Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum setzt seine Mitarbeiter zur Be- treuung der umfangreichen Literatur (hunderte Bücher, tausende Sonderdrucke und Kopien), der Sammlungen und des Fotoarchives ein und wird sich be- mühen, weitere Mitarbeiter für die Katalogisierung (EDV-mäßige Aufarbei- tung) zu bekommen ;
3. aus dem Verkauf von Literaturdoubleiten (Bücher und Zeitschriften, die am Ferdinandeum bereits vorhanden sind) sollen weitere Mittel zur Betreuung des Nachlasses, vorallem zur Katalogisierung und Evidenthaltung der zahllosen handschriftlichen Notizen und der Originalprotokolle aus den Gelände- und Laborarbeiten verfügbar gemacht werden ;
4. es wird ein Fond zur Bearbeitung des Nachlasses Ernst Priesner eingerichtet ; alle Kollegen, denen die rasche Aufarbeitung des wissenschaftlichen Nachlasses ein Anliegen ist, da sie Informationen daraus immer wieder brauchen bzw. jene, die durch die Verbindung mit Ernst Priesner wesentliche Impulse für ihre eigenen Forschungen erhalten haben, könne sich durch einen finanziellen Beitrag beteiligen ;
5. für die Aufarbeitung des Nachlasses sollen sachkundige Mitarbeiter stun- denweise engagiert werden.
Der chemische Teil des Nachlasses muß in kompetente Hände gehen, das heißt, in eine Institution, die fachlich und personell in der Lage ist, mit den Substanzen zu hantieren und eventuell nach publizierten oder aufgefundenen Rezepturen Pheromone weiter zu produzieren. Diese Möglichkeiten sind am Ferdinandeum in Innsbruck nicht vorhanden. Durch Intervention von Dr. Nils Ryrholm aus Uppsala ist es gelungen, bei Dr. Peter Witzgall in Lund in Schweden eine solche Möglichkeit zu finden. So können die laufenden Projekte vielleicht doch noch einen Abschluß finden. Auch Prof. Clas Naumann in Bonn wird sich bemühen, mit seinen Mitarbeitern Teilgruppen organisatorisch zu betreuen (besonders Sesien- und Zygaenenpheromone).
Wir möchten Sie bitten, falls sich für Sie wichtige Informationen in den vielen handschriftlichen Aufzeichnungen befinden, dies mit möglichst genauen Detail- angaben mitzuteilen. Nur so gibt es eine Chance, gezielt zu suchen und Ihnen Informationen rasch zukommen zu lassen. Bitte wenden Sie sich an
Dr. Gerhard Tarmann,
Tiroler Landesmuseum Ferdinandeum, Naturwissenschaften, Feldstraße 11a, Tel. : +43/512-587286 A-6020 Innsbruck Fax. : +43/512-58728640
Wir hoffen, mit diesen Aktivitäten und Ihrer Hilfe wenigstens die große wissen- schaftliche Lücke, die das mutmaßliche Ableben von Dr. Ernst Priesner für uns alle hinterläßt, so gering wie möglich zu halten.
Dr. Gerhard TARMANN
Summary
Dr. Ernst Priesner, the well-known pheromone specialist, has been missing since the middle of July 1994, when he went to check some pheromone traps inthe Bavarian Alps, near Garmisch. Despite numerous search parties he could not be found and it must be assumed that he met with a fatal accident.
Dr. Priesner’s contribution to pheromone research was immense and he led the world in the field of pheromone systematics. His research has resulted in an immense wealth of new faunistic and biological information. Many current scientific projects were dependent on his collaboration and their successful conclusion will now be very difficult.
It was therefore considered imperative to save and make available the vast and irreplaceable scientific material he left behind. Apart from the chemicals, the entire contents of Dr. Priesner’s office and laboratory at the Max-Planck- Institute in Seewiesen, Bavaria, have been transferred to the Tiroler Landes- museum Ferdinandeum in Innsbruck, Austria, under the charge of Dr. Ger- hard Tarmann. This material consists of hundreds of books, thousands of scientific papers, card indexes, handwritten notes, photographs etc. A fund will be set up to finance the cataloguing and storage of the material. The Max- Planck-Institute will make a financial contribution and duplicate books will be sold. Donations to the fund are invited.
The responsibility for the chemical contents of Dr. Priesner’s laboratory will be assumed by Dr. Peter Witzgall, Lund, Sweden, and Prof. Clas Naumann, Bonn, Germany will try to organise some of the projects (particularly those concerning sesiid and zygaenid pheromones). It is therefore hoped that the running projects can be brought to a conclusion.
If anyone requires specific information from Dr. Priesner’s handwritten notes, he is invited to write to Dr. Gerhard Tarmann with as many details of the required information as possible.
It is hoped that the measures taken will ensure that the loss caused by Dr. Pries- ner’s disappearance is kept to a minimum.
Nota lepid. 17 (1/2) : 5-24 : 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Does ant-attendance influence development in 5 European Lycaenidae butterfly species ? (Lepidoptera)
Konrad FIEDLER (!) & Christine SAAM
Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie, Theodor-Boveri-Biozentrum, Universität Würzburg, Am Hub- land, D-97074 Würzburg, Federal Republic of Germany
Summary
Caterpillars and pupae of 3 myrmecophilous (Aricia agestis, Polyommatus icarus, P. bellargus) and 2 myrmecoxenous lycaenid butterflies (Lycaena phlaeas, L. tityrus) were reared in the laboratory together with, or without, 2 species of tending Zasius ants (L. flavus, L. niger). Duration of development, mass gain, growth rates, prepupal and adult weights, and the ratio of mass gain per frass production were studied. There was no evidence for significant developmental costs associated with myrmecophily. Rather, we found some marginally beneficial effects of ant-attendance. Males of P icarus and L. phlaeas grew larger in the presence of ants. Mass gain per unit frass was slightly higher with ants in A. agestis (both sexes), P icarus and L. tityrus (males only). We found no consistent differences between the effects of the 2 ant species, nor between rearing treatments involving 2 or 5 L. flavus workers, respectively. Sexual and interspecific differences were documented in most of the parameters. These results show that certain myrmecoxenous and facul- tatively myrmecophilous lycaenid butterflies are able to compensate for their energetic costs associated with myrmecophily. The evolutionary consequences of such low-cost mutualisms are discussed.
Zusammenfassung
Raupen und Puppen von 3 fakultativ myrmekophilen (Aricia agestis, Polyom- matus icarus und P. bellargus) sowie 2 myrmekoxenen Bläulingsarten (Lycaena phlaeas, L. tityrus) wurden in Gegenwart von Ameisen (Lasius flavus bzw. L. niger) aufgezogen. Entwicklungsdauern, Wachstumsraten, Gewichte und Massenzunahme pro Kotproduktion wurden protokolliert. In keinem Fall ergab sich eine signifikante Beeinträchtigung dieser Parameter durch den Be- such von Ameisen und damit verbundene Sekretabgaben. Schwache positive
Sn N correspondence should be addressed ; Tel. : 0931-8884321, Fax : 0931-
Effekte konnten vereinzelt beobachtet werden (Gewicht der Männchen von P. icarus und L. phlaeas in Gegenwart von Ameisen größer, Massenzunahme pro Kotproduktion größer bei A. agestis, P. icarus und L. tityrus). Geschlechts- und Artunterschiede in den Entwicklungsparametern traten in den meisten Fällen auf. Die Ergebnisse zeigen, daß die untersuchten Bläulings-Ameisen- Interaktionen für die Schmetterlinge mit geringen, voll kompensierbaren Kosten verbunden sind. Die evolutive Bedeutung solcher Mutualismen mit niedriger Investition wird diskutiert.
Resume
Chenilles et chrysalides de 3 Lycénides myrmécophiles (Aricia agestis, Polyom- matus icarus et P. bellargus) et de 2 Lycénides myrmécoxènes (Lycaena phlaeas et L. tityrus) ont été élevées en laboratoire avec et sans 2 espèces de fourmis (Lasius flavus et L. niger). Les auteurs ont étudié la durée du développement, augmentation de taille, le taux de croissance, le poids des chenilles adultes et avant la chrysalidation, ainsi que l’augmentation de taille par rapport à la production d’excréments. Dans aucun cas, ils n’ont constaté une modification signicative de ces paramètres due à la visite des fourmis. Dans quelques cas, ils ont observé de faibles effets positifs de la myrmécophilie. Le poids des mâles de P icarus et L. phlaeas augmenta en présence des fourmis ; l’aug- mentation de taille par rapport à la production d’excréments fut plus marquée en présence des fourmis chez À. agestis (dans les deux sexes), P icarus et L. tityrus (mâles seulement). Les auteurs n’ont pas trouvé de différences consistantes entre les effets des deux espèces de fourmis, ni entre les élevages impliquant 2 ou 5 L. flavus (ouvrières). Des différences apparurent dans la plupart des paramètres du développement selon le sexe et l’espèce. Ces résultats montrent que les interactions Lycènes-Fourmis étudiées entraînent de faibles «coûts énergétiques», entièrement compensables. Les auteurs discutent de la signification évolutive de tels mutualismes «à faible coût».
Introduction
Many species of the butterfly family Lycaenidae live in association with ants throughout part of their larval and/or pupal stage (COTTRELL, 1984 ; PıERCE, 1987 ; FIEDLER, 1991). Ant-associations among lycaenids range from loose and unspecific, facultative interactions to obligatory and species-specific cases of mutualism or, rarely, parasitism. Typically, while feeding on their hostplants, the caterpillars attract ants with the help of chemical stimuli. This ant guard may provide protection against parasitoids or predators (PIERCE & EASTEAL, 1986; Pierce et al. 1987 ; but see PETERSON, 1993).
Interactions between lycaenid immatures and ants are mainly mediated by secretions from specialized exocrine epidermal glands (MALIcky,
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1969 ; CoTTRELL, 1984), although vibratory communication may be important in certain cases (DEVRIES, 1990). Three types of myrme- cophilous organs are known to play major roles. The dorsal nectar organ on the 7th abdominal segment, only present in larvae, secretes droplets of a clear liquid that contain carbohydrates and amino acids (Mascawirz et al., 1975; Pierce, 1983) upon tactile stimulation (TAUTZ & FIEDLER, 1992). So-called pore cupola organs, minute hair- derived glands distributed over the larval or pupal integument, appear to secrete amino acids or, in certain species, mimics of ant-pheromones (PIERCE, 1983). And the tentacle organs on the 8th abdominal segment of various lycaenid caterpillar species emit volatile compounds that cause an alerted behaviour in attendant ants (FIEDLER & MASCHWITZ, 1988 ; BALLMER & Pratt, 1992). All these secretions are produced at some energetic cost by the herbivorous caterpillars. In addition, the innervation and musculature of myrmecophilous organs and vibratory organs also cause metabolic costs.
Previous studies on two lycaenid-ant systems demonstrated that ant- attendance may have a negative impact on larval and pupal develop- ment. In the obligatorily myrmecophilous Jalmenus evagoras (Dono- VAN, 1805) from Australia, ant-tended individuals develop faster than untended sisters, but attain lower weights (PIERCE et al., 1987). Larvae of J. evagoras are unable to compensate for nutrient loss to ants (BAYLIS & Pierce, 1992). As a consequence, myrmecophily is associated with significant fitness costs, since male mating success and female fecundity are strongly dependent on adult weight (ELGAR & Pierce, 1988 ; HILL & Prerce, 1989). In the Neotropical Arawacus lincoides (Draudt, [1919]), Rogsıns (1991) observed a slight retardation of larval develop- ment in response to ant-association, but weight was unaffected.
Recently, however, beneficial effects of ant-attendance on larval develop- ment have been detected in three additional species. FIEDLER & HÖöLL- DOBLER (1992) found that ant-tended males of the Palearctic Polyom- matus icarus (Rottemburg, 1775) reach higher larval and pupal weights than untended controls. In the Nearctic Hemiargus isola (Reakirt, [1867]), tending by the ant Formica perpilosa enhanced caterpillar growth and thus adult weight, whereas two other ant species did not affect butterfly weight (WAGNER, 1993). These two butterfly species are facultative myrmecophiles, whose larvae associate with a variety of ant taxa and are not dependent on ant-association for survival. Overall, facultative myrmecophiles account for a larger proportion of the species diversity of the Lycaenidae than obligatory myrmecophiles (FIEDLER, 1991). Most recently, CUSHMAN et al. (1994) observed bene-
ficial developmental effects in another Australian obligatory myrme- cophile, Paralucia aurifera (Blanchard, 1848). Hence, the prominent developmental costs of myrmecophily as found in J. evagoras might be atypical for the species majority. Therefore, a better understanding of the evolutionary and ecological significance of developmental costs or benefits arising from myrmecophily among Lycaenidae butterflies requires experimental work on a larger set of species from various taxonomic groups and representing all major types of myrmecophily.
We here present the results of laboratory experiments with 5 European Lycaenidae species. Three of these possess all three types of myrme- cophilous organs and are facultative myrmecophiles, but show different degrees of myrmecophily. While mature larvae of Polyommatus bel- largus (Rottemburg, 1775) and Aricia agestis ([ Denis & Schiffermiiller], 1775) are rarely found without tending ants in nature, caterpillars of Polyommatus icarus are much less attractive to ants (e.g. THOMAS & LEWINGTON, 1991). P icarus was included to repeat the experiments of FIEDLER & HOLLDOBLER (1992) under a modified rearing regime. We also studied two myrmecoxenous species : Lycaena phlaeas (Lin- naeus, 1761) and L. tityrus (Poda, 1761). Larvae of these species neither possess a dorsal nectar organ nor tentacle organs, but they do have pore cupola organs. In laboratory experiments, weak and unstable ant- associations of these species can be induced and ants then harvest the PCO secretions (FIEDLER, 1991). Neither L. phlaeas nor L. tityrus larvae have hitherto been observed in association with ants in the field.
Our aim was to investigate whether or not artificial ant-association involving two ant species and two different numbers of ants per indi- vidual lycaenid has any detectable effects on larval or pupal develop- ment. Furthermore, we wanted to know whether developmental effects differ between lycaenid species according to their degree of myrme- cophily. One might expect more distinct costs in caterpillars that are highly attractive to ants (P bellargus, A. agestis), whereas in myrme- coxenous species developmental costs should be absent or minimal. On the other extreme, secretion rates of obligatorily myrmecophilous caterpillars can be amazingly high (FIEDLER & MascHwirz, 1989 ; Fiedler, unpublished), corresponding to the pronounced developmental costs observed in species like the Australian Jalmenus evagoras (BAYLIS & Pierce, 1992). Finally, the developmental constraints on phyto- predacious lycaenid larvae parasitizing inside ant colonies (alike the Palaearctic Maculinea spp.) are entirely different (e.g. THOMAS et al, 1993, and references therein). Hence, a comparative survey across a larger number of species representing various stages of myrmecophily appears rewarding.
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Material and methods
Butterfly rearing
Caterpillars were reared from eggs laid by field-caught (Aricia agestis, Polyommatus bellargus, P. icarus, Lycaena phlaeas, L. tityrus) or laboratory-bred females (A. agestis, P. icarus). Livestock originated from northern Bavarian populations except in ?. bellargus, where part of the experiments was conducted with individuals from southern France. Butterflies were kept in a greenhouse for oviposition or mating. Rearing procedures largely followed those described by SCHURIAN (1989). Eggs were collected every second day and transferred ınto a climatic chamber (25°C, 16:8 h L:D), where the whole development to adult eclosion took place. Groups of first instar larvae were placed in translucent plastic containers (125 ml) lined with moist filter paper. They were fed with cut foliage or inflorescences of appropriate host- plants : Geranium molle L. (Geraniaceae) leaves (A. agestis) ; Coronilla varia L. (Fabaceae) leaves (P. bellargus) ; Medicago sativa L. (Fabaceae) inflorescences (P. icarus); Rumex acetosa L. (Polygonaceae) leaves (Lycaena phlaeas, L. tityrus). Food was exchanged daily. Special care was taken to provide food of approximately equal quality ad libitum throughout the season, since food quality may affect larval myrme- cophily (FIEDLER, 1990 ; Bayis & Pierce, 1991).
Ants
Two ant species were used. Lasius niger (Linnaeus, 1758) is a common species of open grasslands and is well known to tend a number of lycaenid species in the field (FIEDLER, 1991). L. niger ants are omni- vorous ; they feed on insect prey and collect honeydew or similar energy-rich fluids. Lasius flavus (Fabricius, 1781) is also very common and lives largely subterranean in European grasslands. Its diet consists almost entirely of honeydew produced by root aphids. Because of their subterranean life, L. flavus ants rarely tend lycaenid larvae in nature, but they readily show trophobiotic interactions with lycaenid imma- tures in the laboratory (FIEDLER, 1991). Ant colonies were kept in the laboratory (at 22-26°C) in earth nests (L. flavus), or in artificial nest chambers the bottom of which consisted of plaster of Paris (L. niger). Ants were fed with honey-water and dead insects (mostly cockroaches) as needed.
Experiments
Experiments started at the beginning of the third larval instar, when the myrmecophilous glands of P icarus, P. bellargus and A. agestis
9
become functional. Experimental caterpillars were reared singly in translucent plastic vials (125 ml) equipped as above and were randomly subjected to one of the 4 following treatments: kept with 5 L. flavus workers ; with 2 L. flavus workers; with 2 L. niger workers ; and controls reared without ants. Food and filter paper were exchanged daily, and the entire larval frass was collected. Ants that had died during the experiment were replaced by nestmates to ensure a constant number of tending ants throughout. The procedure continued during the pupal stage. Daily inspections of every individual larva and pupa confirmed that all immatures of the 3 myrmecophilous species were constantly tended by their ant guard. In the 2 Lycaena species, ant-associations were likewise regularly observed, although occasionally larvae were seen without tending ants for short periods of time. Each experiment lasted until the adult butterfly eclosed from the pupa. All individuals that died prior to eclosion were discarded from the analyses. Mortality rates did not differ between the ant treatments within each species (SAAM, 1993). In total, 358 butterflies were reared to maturity (see SAAM, 1993 for further details).
Every individual was weighed 5 times: at the beginning of the ex- periment (freshly moulted L3 : initial larval weight) ; as immobile non- feeding prepupa within a few hours prior to pupation (prepupal weight) ; as freshly moulted pupa (initial pupal weight) ; as fully pigmented pupa within 6 h before eclosion ; and as freshly eclosed adult after emission of the meconium (adult weight). The whole frass production over the third and fourth larval instar was collected, dried in an oven at 65°C to constant weight, and then weighed. All weights were recorded to the nearest 0.1 mg using an electronic Sartorius BA 61 balance. In addition, the durations of the third plus fourth larval instars and of the pupal stage were recorded (in days).
From these data the following additional parameters were calculated :
PERCENT PUPAL WEIGHT Loss : (Initial pupal weight - final pupal weight) x 100 / (initial pupal weight). Pupal weight losses always occur during development, but could be enhanced by the delivery of pupal secretions (e.g. from pore cupola organs) to ants.
RELATIVE GROWTH RATE : RGR = (mass gained in the third plus fourth larval instar) / (prepupal weight X larval duration).
The ratio : (larval mass gain) / (total frass production). This is a rough estimate for the efficiency of the conversion of ingested food into biomass. Assuming that the digestibility of food is not affected by the
10
presence of ants (see BayLis & PıErce, 1992), frass production is pro- portional to food consumption, if food quality is kept constant.
The data were analysed statistically using ANOVA (with sex and treat- ment as factors) for multiple comparisons, and Mann-Whitney U-tests for comparisons between pairs of samples where normalıty or homo- geneity of variances were not met (SACHS, 1992). Percent data were arcsine-transformed prior to analysis. All P values given refer to 2-tailed tests.
Results Duration of larval and pupal development
The duration of the third plus fourth instar (Table 1) was largely unaffected by the presence of ants in A. agestis (mean values per experimental series 6-9 d), P. icarus (10-12 d), P bellargus (16-23 d), L. phlaeas (8-10 d) and L. tityrus (11-15 d). Sex differences in the duration of larval development occurred in all 5 species and in almost all treatments. Females generally took 1-2 d longer than males until pupation, but this difference was less distinct in experiments with ? icarus and L. phlaeas.
The duration of the pupal stage was likewise not influenced by ant- association in all 5 lycaenid species tested. Sex differences in pupal duration were minimal (males faster in L. tityrus and P. bellargus). The pupal stage of A. agestis, L. phlaeas and L. tityrus took 7-8 d, that of P icarus 9-10 d, and in P bellargus pupal development lasted 11-13 d under the rearing conditions.
Prepupal weights (Table 2)
Caterpillar mass at the end of the larval stage was independent of ant-association in A. agestis (means 71-82 mg), P bellargus (means 107-126 mg) and L. tityrus (118-127 mg). P icarus males reared in the presence of ants (94.55 + 1.33 mg) were consistently heavier than control males (89.46 + 5.44 mg), although the difference was not signi- ficant. However, ant-association fostered a sex difference in P icarus. Males reared in the presence of ants were significantly heavier than females (U 3.3; = 195 ; Z = 2.825 ; P < 0.01), whereas control males and females reached equal prepupal weights (U7..; = 45; P > 0.5). A similar pattern occurred in L. phlaeas. Male prepupae reared in association with ants (89.6 + 3.05 mg) were significantly heavier than controls (73.8 + 2.34 mg; Ujo..4 = 38; Z = 3.099; P < 0.01),
11
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19974
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Sa199dS
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SOIN SOJEUIO SNAÂJ1] DUADIAT
SOIN sopewsA spanjyd puovodT
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sarmads sepruseaA| uvadoing dA JO (1uS81oM Jom Bur ‘ages pedndaid ur) s}ysioM [VAIL] [EU
€ SIQEL
whereas females showed no effect (mean weights 83.42 + 8.39 mg and 93107 == 3.00:m2 U, =D: Ze ea ale):
A general sex difference in prepupal weights emerged only in 2 species. A. agestis males were smaller than females, in P bellargus males were larger. In P. icarus and L. phlaeas, the sex difference was only apparent in ant-tended individuals (males larger than females, see above). Females and males of L. tityrus reached similar prepupal weights. Signi- ficant statistical ant-sex interactions were not observed.
Pupal weight loss
In all 5 species, ant-association had no detectable influence on pupal weight loss. Mean weight losses accounted for 15-20% in A. agestis, P. icarus and L. phlaeas, but were slıghtly higher in L. tityrus (> 20% in females) and highest in P bellargus (average values per series 23-28%). Sex differences in pupal weight loss were distinct only in L. tityrus (female pupae lost more weight [22-24% on average] than males [average loss 17-19%]). Otherwise, there were neither sex differences nor significant ant-sex interactions.
Adult weights (Table 3)
Adult weights were not affected by ant-association in A. agestis, P. bellargus and L. tityrus. In P. icarus, ant-tended males (35.07 + 0.76 mg) were ca. 10% heavier than untended controls (31.27 + 1.21 mg; Uz3, = 50 ; Z= 2.20 ; P < 0.02), whereas females showed no effect (ant- sex interaction : Fj.67 = 3.92 ; P < 0.05). A similar effect was observed in L. phlaeas : ant-tended individuals (especially males : 31.41 = 1.70 mg) eclosed from the pupae at higher weights than untended controls (23.65 + 0.85 mg). As a consequence, there was no significant sex dif- ference in adult weights of ant-tended P icarus and L. phlaeas, whereas untended controls of both species showed a distinct size dimorphism (females heavier than males). In A. agestis there was a significant sex difference independent of ant-association, females being heavier than males. No significant size dimorphism occurred in P bellargus and L. tityrus.
Growth rates (Table 4)
In all 5 species tested, males tended to grow faster than females. This difference was only weakly developed in P. icarus and L. phlaeas, but was pronounced in the remaining 3 species. Only in A. agestis was there a weak trend that caterpillars in association with 5 Lasius flavus ants grew slightly faster than all others. In all, ant-association had no
14
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(L) 80°0 FI (L) 110 + 691
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(EI) €€0 + IEP (L)IEOF LIE
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significant influence on growth rates. Relative growth rates (daily mass gain divided by prepupal mass) were 0.10-0.13 mg/mg * d in A. agestis and L. phlaeas, 0.07-0.09 mg/mg * d in P icarus and L. tityrus, and 0.045-0.05 mg/mg * d in P bellargus.
Frass production and efficiency of food conversion (Table 5)
The ratio of larval mass gain (wet weight) and frass production (dry weight) was at most weakly affected by ant-association in all 5 species. In P bellargus, this ratio was lower in the experimental series with 2 L. niger ants. This series was reared later in the season than all others, and the differences most likely indicate a change in hostplant quality rather than any influence of ant-tending. In A. agestis, L. phlaeas and L. tityrus, no consistent effects of ants were found. For P. icarus, ANOVA indicated no influence of ant-association on food utilization. However, ant-tended males had a significantly higher mass gain/frass ratio than ant-tended females (U;,33, = 170; Z = 3.26; P < 0.002), whereas in control experiments this sex difference did not occur (U); = 34; P > 0.2). Overall, sex differences in this parameter were minimal, and average values for the treatments ranged from 1.34- 1.52 mg/mg in A. agestis, 1.70-2.05 mg/mg in both Polyommatus species, and 3.30-4.97 mg/ mg in the two Lycaena species.
Discussion
Differences in developmental parameters between males and females were observed in all 5 species tested. Generally males developed faster (shorter larval period, higher growth rate). This is in accordance with the protandry of all 5 species in nature.
All species examined produce 2 or more generations per year in central or southern Europe. The most rapid development was observed in A. agestis and L. phlaeas. These two species produce 3-4 generations per year in central Europe in favourable seasons. P. icarus was somewhat slower (2-3 generations per year), and L. tityrus as well as P. bellargus took longest to reach maturity. In the latter two species a third generation is a very rare exception north of the Alps (EBERT & RENN- WALD, 1991). Thus, our laboratory results are consistent with pheno- logical observations made in the field.
Pupal weight losses were highest in P. bellargus, the species with the longest pupal stage, and were fairly similar among the remaining 4 species. Concerning the ratio of mass gain per frass production, the two myrmecoxenous Lycaena species far surpassed the 3 myrme- cophilous members of the Polyommatus group. Both Lycaena species
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feed on leaves of Rumex species (Polygonaceae). These leaves appear to have a lower content of undigestible material than the legume hostplants of P icarus or P. bellargus. PıErce (1985) has argued that myrmecophily has selected for the utilization of nutrient-rich hostplants (especially nitrogen-rich legumes and inflorescences), but obviously the 2 Lycaena species perform in a superior manner on the foliage of a non-legume host. According to its biomass/frass ratio, A. agestis utilizes the poorest hostplant material (leaves of Geraniaceae), but nevertheless the caterpillars are highly myrmecophilous. The nutritional constraints on larval myrmecophily are a rewarding field open to further inves- tigation (BAYLIs & PIERCE, 1993).
Overall, ants had very little impact on the developmental parameters studied, and the few marginally significant ant-effects which could be detected were mostly beneficial. From facultatively myrmecophilous Lycaenidae butterflies like Polyommatus icarus or Hemiargus isola it is already known that ant-association does not necessarily pose develop- mental costs, but may even allow overcompensation of the investment into myrmecophily (FIEDLER & HÖLLDOBLER, 1992 ; WAGNER, 1993). Our present data fully corroborate that pattern.
Aricia agestis and Polyommatus bellargus are both facultative myr- mecophiles whose older larvae are almost never found without tending ants (e.g. THOMAS & LEWINGTON, 1991). In these species, ant- association had very limited effects on developmental parameters, suggesting that larvae of both sexes can fully compensate for the costs of myrmecophily. In recent experiments with A. agestis, we could even demonstrate a beneficial effect of ant-attendance on prepupal weights (tended individuals are ca. 10% heavier, but develop more slowly: Hummel & Fiedler, unpublished). Polyommatus icarus is a facultative myrmecophile with a rather loose relationship to ants (THOMAS & LEWINGTON, 1991). Caterpillars of this species produce less secretion from their nectar organs than P. coridon and its close relatives (FIED- LER, 1991), suggesting a comparatively low energetic investment into myrmecophily. Our experimental data confirm the findings of FIEDLER & HOLLDOBLER (1992) that ant-tended P. icarus males grow larger than untended controls, whereas tended females appear to fully compensate for their costs of myrmecophily.
Weak male-limited benefits also occurred in myrmecoxenous Lycaena species (weight in L. phlaeas, food conversion in L. tityrus). Caterpillars of both species lack a dorsal nectar organ. Accordingly, their energetic investment in interactions with ants must be low (only through the ubiquitous pore cupola organs). Ant-associations of these species are
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unknown in the wild, but under laboratory conditions weak and unstable associations can be induced (FIEDLER, 1991).
As in the case of certain ant-tended aphids which show better growth in the presence of ants (Banks & Nıxon, 1958), the physiological mechanisms responsible for overcompensation in some lycaenid cater- pillars remain unclear. Ant-tended caterpillars did not produce more frass than untended controls (SAAM, 1993). Therefore, total food consumption was probably equal between the groups. Rather, the efficiency of food conversion into biomass may be stimulated by tending ants. Circumstantial evidence for this hypothesis was found in A. agestis, P. icarus and L. tityrus, where ant-tended individuals showed enhanced conversion of food.
Alternatively, the stimulation of caterpillars could be a predominantly behavioural phenomenon (see discussion in WAGNER, 1993). Perhaps feeding behaviour is less often interrupted in ant-tended individuals, facilitating a more effective food utilization. Caterpillars of P icarus, P. coridon and other myrmecophilous species resume locomotion and feeding more rapidly after experimental disturbance when ants are present (Fiedler, unpublished). In the Nearctic Glaucopsyche lygdamus (Doubleday, 1841), untended caterpillars are much more likely to drop off the hostplant (PIERCE & EASTEAL, 1986). Developmental effects of ant-attendance have not been studied in detail in this latter species, but pupal weights of tended and untended individuals did not differ (PIERCE & EASTEAL, 1986).
One could argue that, under the confined conditions of artificial ant- associations, ants do not harvest larval secretions as eagerly as they would do if they could transfer their crop content to their colony. Three lines of evidence contradict this view. Firstly, caterpillars and pupae of all 5 species tested were regularly tended by ants (and the 3 myrmecophilous species constantly so) throughout the whole experi- mental period. Tending levels did not decrease with time. This indicates that the ants, which had no access to alternative food sources, exerted a permanent pressure on the lycaenid immatures to deliver their secretions. Secondly, in P icarus (and in the myrmecoxenes L. phlaeas and L. tityrus) the numbers of ants per larva used in our experiments were comparable to, or even higher than, the average number of tending ants observed so far in nature. Hence, at least in these species com- pensation or overcompensation occurred despite a relatively high level of ant-attendance.
Thirdly, the amounts of nectar secretion produced by single lycaenid larvae over the third plus fourth instar are sufficiently small to be
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sampled completely by a small number of ant workers. In P. icarus and A. agestis, for example, individual lifetime nectar secretion volumes amount to 10 ul or less, equivalent to approximately 1.5 mg carbo- hydrates at most (Fiedler, Burghardt & Hummel, unpublished). How- ever, we cannot rule out the possibility that ın future experiments (e.g. with higher tending levels or involving other ant species) deviating results could be obtained. The actual outcome of potentially mutualistic interspecific interactions can be strongly shaped by environmental conditions such as hostplant quality or density of interacting species (CUSHMAN & WHITHAM, 1991 ; BRETON & ADDICOTT, 1992).
There is steadily increasing evidence that compensation or even over- compensation of the energetic costs resulting from ant-association is not uncommon among facultatively myrmecophilous lycaenid butterf- lies. This finding could explain why facultative, and sometimes weak, interactions with ants are so common and taxonomically widespread across the diversity of Lycaenidae butterflies (FIEDLER, 1991). If myr- mecophily were generally a high-cost strategy under severe selective regimes, one would have to expect strong disruptive selection favouring either close and obligatory myrmecophily with high costs, but high rewards for the lycaenids, or favouring the reduction of myrmecophily. In contrast to this expectation, facultative ant-associations appear to be more common in lycaenid butterflies than cases of obligatory myr- mecophily (PIERCE, 1987 ; FIEDLER, 1991). Many examples of facul- tative interactions with ants are probably best described as low-cost mutualisms, where the lifetime energetic investment of individual cater- pillars accounts for a few ul of secretions. It is then not surprising that myrmecophily is an evolutionarily rather stable component in the life-history of so many Lycaenidae species.
A broad continuum of cost-benefit relationships in terms of myrme- cophily does exist across the diversity of Lycaenidae butterflies. This is reflected by the variety of developmental effects these ant-association can have in various lycaenid species, ranging from severe costs to substantial benefits. In general, the developmental costs for the larvae appear to parallel the degree of obligateness of the ant-lycaenid asso- ciations : the more dependent the larvae are on ants, the higher the costs the ants can in turn impose. Further comparative studies on species representing various taxonomic groups and different types of myrmecophily will strengthen our ecological and evolutionary under- standing of lycaenid-ant interactions.
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Acknowledgements
We are indebted to U. Grosch, V. Hummel and T. Baumgarten for their help in butterfly rearing and data collection. P. Seufert kindly provided live stock for part of our rearings, and K. Sommer gave us access to some ant colonies. F. Burghardt and V. Hummel kindly contributed some unpublished data. We are grateful to B. Hölldobler and two anonymous referees for their critical comments on the manuscript. Supported from the Leibniz Prize of the Deut- sche Forschungsgemeinschaft to B. Hölldobler.
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Nota lepid. 17 (1/2) : 25-29 ; 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Oviposition behaviour in Lycaena thetis Klug (Lepidoptera : Lycaenidae)
Konrad FIEDLER* & Klaus G. SCHURIAN**
* Theodor-Boveri-Biozentrum der Universität, Zoologie II, Am Hubland, D-97074 Würzburg,
Germany ** Am Mannstein 13, D-65779 Kelkheim-Fischbach, Germany
Summary
The oviposition behaviour of Lycaena thetis was observed in the Aladag mountains, southern Turkey. Females drop their eggs singly into the spiny cushions of the larval foodplant (Acantholimon spp., Plumbaginaceae).
Zusammenfassung
Das Eiablageverhalten von Lycaena thetis wurde im Aladag-Gebirge (Süd- Türkei) beobachtet. Die Weibchen lassen ihre Eier einzeln in die dornigen Kugelpolster ihrer Wirtspflanze (Acantholimon spp., Plumbaginaceae) fallen.
The life histories of European or North American species of the Lycaenini (“Copper butterflies”) are, in general, well known. For most Asian Lycaena Fabricius, 1807, species, however, even basic biological information on hostplants, voltinism, or diapause stages is lacking (cf. FIEDLER, 1991). Recently, ToLMAN (1993) published a detailed account of the larval biology of Lycaena thetis Klug, 1834, from southern Greece. Since Tolman based his description on field-collected young, hibernated larvae, the oviposition behaviour of L. thetis remained unknown. Furthermore, Tolman’s paper deals with the westernmost populations of L. thetis. Because the distribution of L. thetis extends throughout Asia Minor to northern Iran (SCHURIAN & HOFMANN, 1982), it remained to be tested whether populations in the heart of the species’ range utilize the same or similar hostplants.
On 15.vi.1993, between 11.00-15.00 EEST, we had the opportunity to observe the unusual oviposition behaviour of L. thetis in a population of southern Turkey. The habitat was a south-facing steep slope in a valley of the Aladag mountains (Prov. Nidge), approximately 1800-
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1900 m above sea level. This slope was mostly covered by limestone boulders and scree. The sparse vegetation contained Juniperus shrubs and single conifer trees. Spiny, cushion-forming, perennial plants (Astragalus and Acantholimon spp.) which are relatively immune to overgrazing by the abundant sheep and goats, formed the lower vegetation between the boulders.
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Fig. 1. Large contiguous cushions (total diameter > 1 m) of Acantholimon sp. (Plum- baginaceae), the hostplant of Lycaena thetis.
When we first walked through the habitat late in the morning, only few territorial males and nectaring females of L. thetis were on the wing. Males preferably basked on barren ground. Around noon, when the air temperatures had reached about 30°C, females became increa- singlv active. They often visited the last flowers of Acantholimon spp. (Plumbaginaceae). This cushion plant with extremely spiny, needle- like leaves (Fig. 1) is the hostplant of L. thetis in Greece (TOLMAN, 1993), although we were unaware of his paper at the time of our observations. Females examined the Acantholimon cushions in the fluttery searching flights that typically precede oviposition in many lycaenid butterflies. After alighting, each female would crawl about on the cushions for several minutes, repeatedly curling its abdomen
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and probing the plant surface with the antennae and ovipositor. However, despite intensive close examination of the respective plants after the females had flown off, we failed to find any eggs attached to the twigs or leaves.
Finally, we succeeded in observing the actual oviposition act. When viewed in contre-jour, we could clearly see that after up to 5 minutes of intensive crawling and probing the hostplant, the female eventually inserts its ovipositor between the needle-like leaves and simply drops a single egg into the cushion. In one case, the egg by chance stuck to a twig deep within an Acantholimon cushion, but unfortunately it fell to the ground during our attempt to secure it. The hemispherical egg was rather large (ca. | mm in diameter) and showed the rough chorionic sculpturing typical for Lycaena eggs. In total, we observed 10 successful oviposition acts, all in the same manner. On at least twice as many occasions, a female left the hostplant without laying an egg.
Ovipositions only occurred during the hottest hours around noon. When we left the habitat (15.00), the females tended to bask for long periods on the Acantholimon cushions, and flight activity evidently decreased. We followed various individual females for dozens of metres. These females ignored many potential hostplant cushions and alighted to probe quite a number of Acantholimon plants before an egg was laid. Hence, they appear to be very choosy, but we do not know the factors that finally elicit oviposition. Egg-laying occurred on small as well as on large plants (0 = 30-100 cm) and not invariably in full sun, although high temperatures are clearly required. All eggs were dropped into the central part of a cushion, not at the edges.
To obtain oviposition in captivity, we collected a total of 10 females from various habitats in southern Turkey in August 1993. These were caged in a plastic bottle (1.5 1) lined with moist filter paper, twigs of the hostplant Acantholimon as oviposition substrate, and sugar solution as food. However, despite exposing the females to various conditions (direct sunlight, shadow, high temperatures, high or low humidity), not a single egg was laid. The last female died after 14 days in captivity. When earlier attempting to obtain eggs from L. thetis in captivity (1977 and 1984), females had been confined with an erroneously presumed hostplant (Rumex sp., Polygonaceae) without any success. Our failure to induce oviposition in captivity contrasts sharply with successful attempts involving various other Lycaenidae species (Lycaena candens (Herrich-Schäffer, 1844), Agrodiaetus spp., Polyommatus spp.) under similar conditions. Females of L. thersamon (Esper, 1784) (like L. thetis, often assigned to the “subgenus” Thersamonia Verity, 1919), however,
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laid only few eggs, suggesting that in both species highly xerothermic conditions (and presumably unknown factors) are essential for egg- laying.
Dropping the eggs instead of attaching them onto the hostplant is a very rare behaviour in Lycaenidae butterflies, but has been recorded from the Nearctic Lycaena rubidus (Behr, 1866 ; see Funk, 1975). In L. thetis, the females may thereby avoid fatal injuries inflicted by the extremely spiny leaves, and the eggs are probably protected against many enemies within the dense thorny Acantholimon cushions. It re- mains to be proven whether L. thetis hibernates in the egg stage or whether the larvae hatch in late summer to diapause. Both strategies occur within the genus Lycaena. Since TOLMAN (1993) found larvae of 4-7 mm length shortly after hibernation in Greece, diapause as a young caterpillar seems more likely.
Our observations confirm that Acantholimon is the hostplant not only for Greek, but also for Turkish L. thetis populations. The plant family Plumbaginaceae is well represented in eremic steppe habitats. In addition, Plumbaginaceae are not too distantly related to the usual Polygonaceae hostplants of most Lycaena species (both plant families belong to the subclass Caryophyllidae). SCHURIAN & HOFMANN (1982) explicitly mentioned the presence of Acantholimon (in part quoted as “ Acantolimnus”) in habitats of L. eberti Forster, 1972, and LUKHTANOV & LUKHTANOV (1994) recorded the hostplant of L. solskyi (Erschoff, 1874) as Acantholimon. Therefore, additional species of Asian Lycaena might also use Acantholimon as hostplant. Fucus (1989) reported that L. thetis (especially females) preferably visited another spiny cushion plant, Drypis spinosa (Caryophyllaceae), in central Greece for nectaring and basking. Whether this plant species could serve as alternative larval hostplant, needs to be demonstrated.
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Nota lepid. 17 (1/2) : 30 ; 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Book reviews — Buchbesprechungen — Analyses
Oecophorine Genera of Australia. I. The Wingia Group (Lepidoptera : Oecophoridae). Monographs on Australian Lepidoptera, vol. 3. Ian F. B. Common. xvi, 390 pp., 712 Figs. 25.9 X 18.2 cm, hardback. CSIRO Publications, 1994. ISBN 0 643 05524 X. Obtainable from CSIRO Publications, 314 Albert St., East Melbourne, Victoria 3002, Australia, or Apollo Books, Kirkeby Sand 19, DK-5771 Stenstrup, Denmark. Price : $US 100, or $AS 100 in Australia. A discount of 25% is given to subscribers of the series.
The third volume of this major work on the Australian Lepidoptera fauna deals with the genera of the subfamily Oecophorinae. With 1886 valid named species and an estimated species total of more than 5000, the Oecophorinae is by far the best represented group of Lepidoptera in Australia. The wealth of species in Australia is disproportionate, being about 70% of the world fauna. With 170 named genera and an estimated total of 275, clearly all cannot be treated in a single volume. The present volume is the first of three parts and covers the 91 genera of the Wingia group. The author is well-known for his excellent book ‘Moths of Australia’ (see review in Nota lepid. 14 (3) : 292).
As in the previous volume, introductory chapters on ‘Phylogeny’, including a tentative phylogenetic analysis of the subfamily genera, ‘Morphology’, ‘Biology’ and ‘Diversity and Distribution’ are given.
The only synapomorphies of the Wingia group are to be found on the ab- dominal sternum and in the male genitalia. It is not stated however whether an experienced lepidopterist can recognise most species belonging to this group on external characters only. A key to the genera is provided, based on external and internal morphological features. The treatment of each species follows the same format as in the previous volume (for review, see Nota lepid. 16 (3/4) : 265-266).
The high scientific quality of the series is maintained in this volume and as such can be highly recommended to students of this family or of the Australian Lepidoptera fauna in general. Unexpectedly, considering the usually high stan- dard of production, in the reviewer’s copy the text was bound to the cover upside down !
Steven WHITEBREAD
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Nota lepid. 17 (1/2) : 31-43 ; 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Morphology and taxonomy of the species belonging to the genus Myinodes Meyrick, 1892 (Lepidoptera : Geometridae)
Axel HAUSMANN
Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-81247 München, Germany
Summary
Two new species and one new subspecies of the genus Myinodes Meyrick, 1892 are described : Myinodes interpunctaria atlantica ssp. n. from Spain, Myinodes constantina sp. n. from Algeria and Myinodes shohami sp. n. from Jordan. Until recently, the genus was considered to be monotypical, with M. interpunctaria (Herrich-Schäffer, 1839) the only known species.
Zusammenfassung
Myinodes interpunctaria (Herrich-Schaffer, 1839) war in der Literatur bisher stets als einzige Art (Typusart) der Gattung Myinodes betrachtet worden. Eine genauere morphologische Analyse ergab, daß die aus Nordafrika, Südeuropa und Vorderasien bekannten Populationen einen aus mehreren verschiedenen Arten bestehenden Komplex bilden. In der vorliegenden Arbeit werden zwei neue Arten und eine neue Unterart beschrieben : Myinodes interpunctaria atlantica ssp. n. aus Spanien, Myinodes constantina sp. n. aus Algerien und Myinodes shohami sp. n. aus Jordanien.
Resume
Description de deux nouvelles espèces et d’une nouvelle sous-espèce du genre Myinodes Meyrick, 1892 : Myinodes interpunctaria atlantica ssp. n. d’Espagne, M. constantina sp. n. d’Algerie et M. shohami sp. n. de Jordanie. Jusqu’a tout récemment, ce genre était considéré comme monotypique avec M. interpunc- taria (Herrich-Schäffer, 1839) comme seule espèce connue.
Until recently, the genus Myinodes Meyrick, 1892 was considered to comprise only the species interpunctaria (Herrich-Schäffer, 1839). De- tailed morphological studies have revealed, however, that the popu- lations known from northern Africa, southern Europe and the Middle East constitute a complex of different species. In this paper two new
Sil
species and one new subspecies are described : Myinodes interpunctaria atlantica ssp. n. from Spain, Myinodes constantina sp. n. from Algeria and Myinodes shohami sp. n. from Jordan.
Systematic part
Abbreviations :
BUS : Bet Ussishkin Museum, Tel Dan, N.-Israel.
NHMW : Naturhistorisches Museum Wien, Austria.
NLK : Naturkundliche Landessammlungen Karlsruhe, Germany.
TAU : Tel Aviv University Collection, Israel.
ZFMK : Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany.
ZSM : Zoologische Staatssammlung Miinchen, Germany.
Myinodes Meyrick, 1892
Eusarca Herrich-Schaffer, 1847 (partim)
Pseudotagma Staudinger, 1892
Type species : Sterrha interpunctaria Herrich-Schäffer, 1839 : pl. 6 and wrap-
per ; by monotypy.
VENATION : Hindwing Sc + RI and Rs not fused (as in the subfamily Alsophilinae), M2 tubular. Tongue developed, length about 4 mm. Frons strongly convex. Palpi long. Male antennae with two rows of cilia, female antennae simple, finely ciliate beneath. Male and female hindlegs long and slender, with two pairs of long spurs. In the male genitalia uncus developed, often with a subapical lobe ; juxta with caudal excavation ; costal part of valva strongly sclerotized, harpe prominent ; aedoeagus long, slender, with one cornutus, laterally sclerotized (dif- ferently in each species). In the female genitalia apophyses weak ; ductus bursae comparatively long and stout ; bursa copulatrix longitudinally ribbed (not in M. constantina), without signa, joins ductus bursae laterally on the latter. Ansa of the tympanon apically pointed. In most of these characters very similar to the genus Eumegethes Staudinger, 1898.
The systematic position of the genera Myinodes and Eumegethes is not the subject of this paper, They are usually placed in the subfamily “Oenochrominae” (s.1.). However, they are not closely related with this subfamily (s.str.), which is mainly distributed in SE Asia and Australia, or with the subfamily Alsophilinae.
Myinodes interpunctaria interpunctaria (Herrich-Schaffer, 1839)
Sterrha interpunctaria Herrich-Schäffer, 1839 : pl. 6 and wrapper. Locus typi- cus : Sicily.
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Sterrha interpunctaria : Herrich-Schäffer, 1840 : 104. Eusarca interpunctaria : Herrich-Schäffer, 1847 : 34. Eusarca interpunctaria : Herrich-Schäffer, 1848 : pl. 64, fig. 390. Fidonia interpunctaria : Heydenreich, 1851 : 54. Phasiane? interpunctaria : Lederer, 1853 : 180. Selidosema? interpunctaria : Guenée, 1857 : 146. Anisopteryx interpunctaria : Gumppenberg, 1893 : 396. Eusarca interpunctaria : Staudinger & Rebel, 1901 : 322. Eusarca interpunctaria : Spuler, 1904 : 86.
Eusarca interpunctaria : Spuler, 1907 : pl. 71b, fig. 1. Myinodes interpunctaria : Prout, 1910 : 20, pl. 1, fig. 13. Myinodes interpunctaria : Prout, 1912a : 4, pl. 1b. Myinodes interpunctaria : Prout, 1912b : 32.
Eusarca interpunctaria : Culot, 1920 : 49, pl. 45, fig. 932. Eusarca interpunctaria : Oberthür, 1922 : 307. ?Myinodes interpunctaria : Turati, 1925 : 8.
?Myinos interpunctaria : Krüger, 1939 : 352.
Myinoides interpunctaria : Mariani, 1943 : 81. Myrinodes interpunctaria : Schmidlin, 1964 : 82. Myrinodes interpunctaria : Parenzan, 1976 : 162, fig. 6a. Myinodes interpunctaria : Fletcher, 1979 : 133.
MATERIAL EXAMINED: 16, Sicily, coll. Failla; 1 4, S. Italy, Basilicata, F. Basento, Trivigno Scalo, 28.II1.1977, leg. P. Parenzan, coll. ZSM ; 2 88, S. Italy, Puglia, Mte. Camplo, Laterza (TA), 21.111.1971, leg. P. Parenzan, coll. ZSM; 1666, Tunisia, Tunis distr., El Gouina, 9.11.-4.111.1960, leg. H.P. Müller, coll. ZSM ; 2 99, Algeria s., Algier Distr., El Aziza, 26.111.1989, leg. Kuchler jr., coll. K. Kuchler; 1 9, Algeria, Constantine, leg. Olivier, coll. ZFMK ; 1 9, Algeria, Guelt-es-Stel, 19.1V.1931, leg. Predota, coll. ZFMK. 7 OG, 3 QQ dissected.
DISTRIBUTION (Fig. 1): Sicily, S. Italy (Basilicata and Puglia), N. Tunisia, N. Algeria. The local populations of Tripolitania and Cyrenaica have to be preliminarily regarded as belonging to the nominate subspecies.
EXTERNAL MORPHOLOGY : Palpi: length 1.25-1.35 mm, scales dark brown, only upperside white. Frons (Fig. 8) with two projections. Length of cilia of male antenna about 0.14 mm, somewhat exceeding thickness of shaft (0.12 mm).
Wincs : Forewing length, male : 14.0-15.2 mm ; female (Algeria) : 11.4- 13.7. Postmedial line very slightly dentate, at inner margin not inclined toward wing base. White intervenal line in subterminal area of forewing apex crossing postmedial fascia. Postmedial line and intervenal lines sharply bordered. Small terminal spots black, trianguliform, surrounded by forked white intervenal line.
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Figs 2-7. Myinodes spp. 2 — M. interpunctaria atlantica ssp. n., 4, Holotypus ; 3 — M. interpunctaria atlantica ssp. n., Q, Paratypus ; 4 — Myinodes constantina sp. n., 6, Holotypus ; 5 — M. constantina sp. n., 9, Paratypus ; 6 — M. shohami sp. n., 6, Holotypus ; 7 — M. shohami sp. n., Q, Paratypus.
MALE GENITALIA (Fig. 10a-d): Uncus short, with stout subapical processus. In juxta caudal median notch very deep, basis of juxta forked. Valva costa broad, smoothly edged. Caudal directed spine (harpe) prominent, pointed, slightly curved. Basal lobe of harpe strongly convex, With numerous small spines. Aedoeagus slender and long (mean 1.7 mm). Cornutus weakly sclerotised, situated subterminally. Aedoea- gus bearing a longitudinal row of about four sharp, stoutly sclerotized teeth in terminal part. In the male from Sicily there are six teeth,
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perhaps an individual aberration. In the Tunisian males these teeth are ısolated from each other.
FEMALE GENITALIA (Fig. 14): Females examined from Algeria have a comparatively long and narrow ductus bursae, its left lateral margin concave. Bursa copulatrix broad and large, but narrower than in the spanish subspecies. Caudal edge of lamella postvaginalis convex.
HABITAT : Not above 900 m, mostly from 0-300 m. In Southern Italy abundant in a xerothermic locality (Mte. Camplo) with remnants of mediterranean macchia.
FLIGHT PERIOD : Beginning of February to mid-April. The Tripolitanian specimen mentioned in KRUGER (/.c.) taken in January.
Myinodes interpunctaria atlantica subsp. n. (Figs 2, 3)
Myinodes interpunctaria : Exposito, 1978 : 38. Myiniodes interpunctaria : Rungs, 1981 : 223.
HoıoTyPE: @, S. Spain, Prov. S. Nevada, Alcolea, 5.1V.1991, leg. Kuchler jr., coll. ZSM, Prep.No. G 6825.
PARATYPES : | ®, S. Spain, Prov. S. Nevada, Alcolea, 1.1V.1991, leg. Kuchler jr., coll. ZSM ; 16, id., 5.1V.1991, leg. Kuchler jr., coll. Ky Kuchen a: S. Spain, Fuerte Higuera, Alicante, 2.1V.1993, leg. Kuchler jr., coll. K. Kuchler ; 3 35, S. Spain, Prov. Gador, Beria, 4.1V.1991, leg. Kuchler jr., coll. K. Kuchler ; 18, S. Spain, Prov. Cadiz, Villaluenga, 870m, 13.1V.1986, leg. et coll. A. Exposito ; 1 &, S. Spain, Prov. Malaga, Ronda, Cmo. Carbonera, 15.-28.111.1972, leg. et coll. A. Exposito ; 1 4, C. Spain, Toledo, 24.V.1972, leg. J. Calle, coll. A. Exposito ; 3 @4, SW. Morocco, Marrakesch, O. Tensift, 12.11.1974, leg. Friedel, coll. M. Sommerer ; 1 6, id., coll. ZSM; 1 95 W. Morocco, Zehroun, Mrassine, 1.-15.111.1921, leg. H. Powell, coll. ZFMK. 7 G&, 3 PQ dissected.
DISTRIBUTION (Fig. 1) : C. and S. Spain, W. and N. Morocco.
EXTERNAL MORPHOLOGY : Palpi: Length in both sexes somewhat variable 1.00-1.25 mm, shorter than in nominate subspecies, dark brown, only upperside white. Frons with two projections. Length of cilia of male antenna about 0.11 mm, not exceeding thickness of shaft (0.11 mm).
WINGs : Indistinguishable from M. i. interpunctaria. Forewing length, male : 13.6-16.8 mm ; female : 13.2-13.8 mm.
MALE GENITALIA (Fig. 11a-d): Uncus, juxta and costal part of the valva similar to M. i. interpunctaria. Harpe prominent, pointed, some- what more curved than in nominate subspecies. Basal lobe of harpe slightly convex, not so heavily rounded. Aedoeagus slender and long
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Figs 8, 9. Head of Myinodes spp. 8 — M. interpunctaria H.-S. ; 9 — M. constan- tina sp. n.
(mean 1.7 mm). Cornutus as in typical M. i. interpunctaria. Aedoeagus terminally heavily sclerotized, more than in nominate subspecies, bearing row of 3 or 4 sharp, lateral teeth.
FEMALE GENITALIA (Fig. 15) : Ductus bursae shorter and broader than in specimens from Algeria. Caudal edge of lamella postvaginalis slightly concave. Bursa copulatrix very similar, somewhat broader.
FLIGHT PERIOD : S. Spain mid-March to mid-April ; Morocco first half of March. The very late record from Toledo could indicate a later flight period in C. Spain, but this needs confirmation.
Myinodes constantina sp. n. (Figs 4,5)
HoLoTypPE : 4, Algeria, Lambese, II-III.1913, leg. Sari Lakhdar ben Laouss, coll. ZFMK, Prep. No. Hausm. 7910.
PARATYPES : 4464, Algeria, Lambese, II-IIL.1913, leg. Sari Lakhdar ben Laouës, coll. ZFMK ; 1 @, id., coll. ZSM ; 19, Algeria, Guelt-es-Stel near Boghari, III-IV.1914, leg. Domenech Joseph, coll. ZSM ; 1 ©, id., coll. ZFMK ; 1, Tunisia, Kroumirie, Soudia, 24.V.1941, leg. Chnéour, coll. ZSM. 3 42, 2 QQ dissected.
DISTRIBUTION (Fig. 1): N. Algeria: Saharan Atlas and Constantine district. In Guelt-es-Stel sympatric with M. interpunctaria. NW. Tunisia.
EXTERNAL MORPHOLOGY : Palpi: Length in both sexes 1.40-1.60 mm, longer than in the other species, dark brown, upperside and basal scales near tongue white. Frons (Fig. 9) with only one central projection. Length of cilia of male antenna about 0.18 mm, exceeding thickness of shaft (0.12 mm).
Wins : Forewing length, male : 14.7-15.7 mm ; female : 12.9-13.5 mm. Postmedial line not dentate, at inner margin strongly inclined toward wing base. White intervenal line in forewing apex very short, length about 1/3 of subterminal area. Postmedial line and intervenal lines
Su
indistinctly bordered. Antemedial line completely lacking. Small ter- minal spots black, punctiform. Intervenal lines near margin not forked, and not encircling terminal spots. Hindwings brighter than in the other species.
MALE GENITALIA (Fig. 12a-d) : Uncus long, with very small subapical processus. Caudal median notch of juxta very deep, caudal lobi pointed, basis convex. Costal part of valva sinus shaped. Harpe prominent, less pointed than in M. interpunctaria, strongly curved, without spines. Basal lobe of harpe lacking. Aedoeagus slender and very long (mean 1.9 mm). Cornutus situated subterminally, broader and more sclerotized than in M. interpunctaria. Aedoeagus terminally bearing a long digiti- form and heavily sclerotized processus without teeth.
FEMALE GENITALIA (Fig. 16) : Ductus bursae long, straight. Bursa copu- latrix small, irregularily shaped and not longitudinally ribbed as in the other species.
FLIGHT PERIOD : No precise data available (February to May”).
Myinodes shohami sp. n. (Figs 6, 7)
Pseudotagma interpunctaria : Staudinger, 1892 : 168. Pseudotagma interpunctaria : v. Kalchberg, 1897 : 182. Eusarca interpunctaria : Amsel, 1933 : 109.
Myinodes interpunctaria : Wehrli, 1934 : 2.
Eusarca interpunctaria : Bodenheimer, 1937 : 88.
Myinodes interpunctaria : Ellison & Wiltshire, 1939 : 43 Myinodes interpunctaria : Wiltshire, 1957 : 101.
Myinodes interpunctaria : Hausmann, 1991 : 115, pl. 10, fig. 63.
HoıoTyPE : 4, NE. Jordan, Qasr el Hallabad, 17.11.1958, leg. Klapperich, coll. ZSM
PARATYPES : | @Q; C. Israel, En Gedi (Dead Sea), January, leg. G. Müller, coll. ZSM; 18, id., 1111989; 1 © ad; 8.1IL1989; 18, id.; colE PAUSE C Israel, Enot Zugim (Dead Sea), leg. G. Müller, coll. ZSM>; FR N. Israel, N. Ammud, 8.111.-19.111.1991, leg. R. Ortal, coll. ZSM ; 5 88, id., coll. TAU ; 1 @, N. Israel, Hula Reserve, 19.111.1991, leg. R. Ortal, coll. ZSM ; 2 Oo, id., 5.-8.111.1992 ; 18, N. Jordan, Amman, 8.11.1958 ; leg. Klapperich, coll. NLK; 1 ©, id., 28.VIIL.1967 (date probably mislabelled) ; 15 19, N. Jordan, Rumman, 28.11.1968, leg. Klapperich, coll. NLK ; 1 ®, id., 28.11.1965, leg. Klapperich, coll. ZSM ; 3 6&, N. Israel, Sede Nehamya, leg. Shoham, coll. BUS ; 1, id., coll. S. Yathom ; 1 4, N. Israel, Neot Mordehai, leg. Shoham, coll. BUS; 16, N. Israel, Gazith, coll. TAU; 1 @;-C Israel, “"Palaesewa Tel Aviv, leg. Bodenheimer, coll. NHMW; 19, N. Israel, “Syria”, Haifa, coll. NHMW. 8 38,3 QQ dissected.
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Figs 10-13. @ genitalia of Myinodes spp. 10 — M. interpunctaria interpunctaria H.-S. (topotypical : Sicily); 11 — M. interpunctaria atlantica ssp. n. (Holotypus) ; 12 — M. constantina sp. n. (Paratypus) ; 13 — M. shohami sp. n. (Paratypus, Jordan) ; a — Uncus ; b = Juxta (scale bar = 0,5 mm). c = valva; d = Aedoeagus (scale bar = 1 mm).
FURTHER MATERIAL EXAMINED : About 20 more or less damaged specimens from N. and C. Israel, coll. ZSM ; 1 8, “Syria”, coll. NHMW ; 16, id., coll. ZSH; 16, “Syria”, coll. ZFMK ; 446, S. Turkey, Taurus, Marasch, 600- 900m, 111.1930, les. Einh>- Sir, coll. ZFMK; 14, id., coll) ZZHEL Gar Turkey, Amanus, “Syria”, Akbés, 1895, coll. ZFMK.
DistTriBuTIion : C. and N. Israel (AMSEL, 1933), N. Jordan (HAUSMANN, 1991), Lebanon (ELLIsoN & WILTSHIRE, 1939: Beirut), S. Turkey (Marasch, Akbes, Mardin ; cf. WEHRLI, 1934) and N. Iraq (WILTSHIRE, 1957). As yet no species of this genus have been found in Egypt.
EXTERNAL MORPHOLOGY : Palpi: Length in both sexes 1.15-1.30 mm, much shorter than in Myinodes constantina, dark brown, upperside and basal scales near tongue white. Frons (cf. Fig. 9) with only one central projection. Length of cilia of male antenna about 0.16 mm, exceeding thickness of shaft (0.12 mm).
WINGs : Forewing length, male : 12.5-14.6 mm ; female : 10.6-11.4 mm. Postmedial line strongly dentate, more outwardly curved than in the other species, at inner margin not inclined toward base. White inter- venal line in forewing apex longer than in Myinodes constantina, but not crossing postmedial fascia. Postmedial line and intervenal lines sharply bordered. Terminal spots black, punctiform and small, thinly encircled by white forked intervenal line. Forewings of specimens from S. Turkey slightly darker than in those from Jordan and Israel.
MALE GENITALIA (Fig. 13a-d) : Uncus very long, subapical processus lacking. Caudal excavation of juxta U-shaped, much less deep than in the other species, basis of juxta convex. Costal part of the valva narrower than in the other species, more convex and distally pointed. Harpe prominent, S-shaped, without spines. Basal lobe of harpe lacking. Aedoeagus comparatively broad and short (mean 1.55 mm). Cornutus terminally located, very stout. Aedoeagus apex laterally bearing heavily sclerotized, distally pointed plate with one or two lateral teeth.
FEMALE GENITALIA (Fig. 17): Ductus bursae broad and short. Bursa copulatrix smaller and narrower than in M. interpunctaria. Caudal half of bursa copulatrix more sclerotized than in the other species.
HABITAT : From — 400 m (Israel) to 900 m (Taurus). In Israel and Jordan mainly in the swamps and wet areas near Hula Lake, the Dead Sea and some rivers (e.g. Zerga, Nahal Ammud).
FLIGHT PERIOD : Israel and S. Turkey : Mid-February to end of March, one specimen in January (C. Israel). Jordan : Throughout February. One Jordan female labelled “28.VIIL” probably a mistake. In Iraq flying in April (WiILTSHIRE, 1957).
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Figs 14-17. © genitalia of Myinodes spp. 14 — M. interpunctaria interpunctaria H.-S. (NE. Algeria) ; 15 — M. interpunctaria atlantica ssp. n. (Paratypus, S. Spain) ; 16 — M. constantina sp. n. (Paratypus) ; 17 — M. shohami sp. n. (Paratypus, N. Israel) ; scale bar = | mm.
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REMARKS: Named after the late Mr. Z. Shoham, Israel, for his great merits in the lepidopterological exploration of N. Israel.
Key to species
1 Frons with two projections. Basal scales of palpi dark brown. Black terminal spots trianguliform. Intervenal line in forewing apex crossing postmedial line‘... ae. FR as Ma. Ru interpunctaria H.-S. — Frons with only one central projection. Basal scales of palpi white. Black terminal spots punctiform. Intervenai line in forewing apex not crossing postmedial Iime........ ernennen Is ee 2
2 Palpi long (ca. 1.5 mm). Postmedial line not dentate, at inner margin strongly inclined toward wing base. The white intervenal line in forewing apex VERY SOL. Ve Sonera ose ee constantina Sp. n. — Palpi short (ca. 1.2 mm). Postmedial line strongly dentate, at inner margin not inclined toward wing base. The white intervenal line in forewing apex approaching. postmedialkines:1...114 484. Zen shohami sp. n.
PARENZAN (1976 : fig. 9) mentions the genus Myinodes from N. and W. Turkey and Rumania, but gives no details. Confirmation of the occurrence of this genus from these areas ıs required.
Acknowledgements
I wish to express my gratitude to Dr. D. Stüning, Bonn, P. Parenzan, Palermo, G. Ebert, Karlsruhe, A. Exposito, Mostoles, A. Freidberg, Tel Aviv, R. Ortal, Jerusalem, G. Müller, Jerusalem, K. Kuchler, Munich and M. Sommerer, Munich for the loan or donation of material.
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Book reviews — Buchbesprechungen — Analyses
Larger moths of the London area. Colin W. PLANT. xxii, 292 pp. 523 distribution maps 30.5 X 21.5 cm, hardback. London Natural History Society, 1993. ISBN 0 901009 04 0. Available from: The London Natural History Society, Publication sales secretary, 3 Chats- worth Gardens, West Harrow, Middlesex HA2 ORS, UK. Price: 19295
This volume can be considered to be the sequel to ‘The butterflies of the London area’ produced by the same author in 1987. It is however very different in both format and content. The moth volume has a much larger format, there are no coloured photographs and several species are treated per page. It will therefore not be attractive to the general public; the ‘moth hunter’ however will find this book extremely interesting and useful.
The London area is defined as that area within 20 miles from St. Paul’s Cathedral. All available records have been collated, but on the distribution maps, only the data obtained between 1980 and 1991 are plotted, although the older records are given in the usual way (open circles) for the rarer species. A transparent overlay with maps showing the built-up areas, woodland and chalk is provided. Over this ten year period, 84% of the 856 tetrads (a tetrad = 2 x 2 km) have been covered, although to varying degrees — a remarkable achievement. A total of 715 macrolepidoptera have been recorded from this area, although 66 were not noted during the ten year recording period. The text for each species is very readable, and reminiscent of that in South’s ‘Moths of the British Isles’. Foodplants known to have been recorded within the area are listed for each species, and also the years of the oldest and most recent records. Appendices give a check list of species for each vice-county in the area, the National Red Data List category, and the number and percentage of tetrads in which each resident species was recorded.
This work will undoubtedly be a very valuable tool for London naturalists, conservation officers and lepidopterists. It provides an ideal basis for further studies and the author and record contributors are to be congratulated on their efforts. Their example should be followed.
S. WHITEBREAD
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Nota lepid. 17 (1/2) : 45-52 ; 30.X1.1994 | ISSN 0342-7536
Geographical varıation in wing pattern of Micropterix maschukella Alpheraky, 1876 (Lepidoptera : Micropterigidae)
Michail V. Kozıov
Laboratory of Ecological Zoology, Department of Biology, University of Turku, FIN-20500 Turku, Finland
Summary
Five discrete types of forewing pattern can be found within populations of Micropterix maschukella Alphéraky. In Lagodekhi, Eastern Georgia, frequen- cies of wing pattern types were the same for males and females ; no differences were found between the two study years. The frequency of wing pattern type was therefore considered to be a population specific character and was used to study geographical variation. Phenetic resemblances of 15 samples from the Crimea and Caucasus correspond in general to the spatial proximities of the sampling sites. Three geographically consistent units were distinguished : northern (Crimea and Krasnodar district), south-western and eastern. A clear allopatric differentiation within the species was found, but there was no corre- sponding variation in the male genitalia.
Resume
Parmi les populations de Micropterix maschukella Alphéraky, on trouve cinq types discrets de dessin des ailes antérieures. A Lagodekhi, Georgie orientale, la fréquence des types de dessins des ailes est la même pour les mâles et les femelles ; on n’a pas trouvé de différences entre les deux années de l'étude. La fréquence des types de dessin des ailes a donc été considérée comme carac- téristique des populations et utilisée pour étudier la variation géographique. Les ressemblances phénétiques de 15 échantillons de Crimée et du Caucase correspondent en général aux proximités spatiales des sites des échantillons. Trois unités géographiques consistantes ont été distinguées : nord (Crimée et région de Krasnodar), sud-ouest et est. On a constaté une nette différenciation allopatrique dans cette espèce, mais pas de variation correspondante dans les genitalia mâles. |
Zusammenfassung
In Populationen von Micropterix maschukella Alpheraky lassen sich fünf Typen der Vorderflügelzeichnung unterscheiden. In Lagodekhi, Ost-Georgien,
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werden diese Zeichnungsmuster-Typen bei Männchen und Weibchen mit glei- cher relativer Häufigkeit beobachtet ; zwischen den beiden Untersuchungsjahren gab es hierbei keine Unterschiede. Die relativen Häufigkeiten der Zeichnungs- muster-Iypen wurden daher als populationsspezifisch betrachtet und als Maß für geographische Variabilität verwendet. Das Erscheinungsbild von 15 Sammel- proben von der Krim und aus dem Kaukasus läßt sich im allgemeinem mit den räumlichen Abstand der Fundpunkte in Beziehung setzen. Drei geographische Bereiche lassen sich unterscheiden : ein nördlicher (die Krim und die Gegend von Krasnodar), ein südwestlicher und ein östlicher. Innerhalb der Art wurde eine deutliche allopatrische Differenzierung festgestellt, die aber nicht mit einer entsprechenden Variation der männlichen Genitalien verbunden ist.
Introduction
The contrasting wing pattern is typical for almost all of the approx. 70 species of the Palaearctic genus Micropterix Hübner [1825] (HEATH, 1987). Wing pattern characteristics are widely used in determination keys (Razowskı, 1975; ZAGULAJEV, 1978; Kozıov, 1988; 1989; 1990a ; WHITEBREAD, 1992), and they are of critical importance for the identification of females, whose genitalia are very poor in specific characters. However, variation of wing pattern characteristics has not been studied in this genus and the absence of knowledge of the extent of interpopulation and geographical variation has sometimes caused taxonomic problems.
The small (about 8-10 mm wing expanse) day-active irridescent moth Micropterix maschukella Alpheraky is widely distributed and very abundant in the Crimea and Caucasus. In Eastern Georgia the moths emerge at the beginning of May in the valleys ; at the altitudes 1500- 1700 m the last specimens were observed in late July. The moths feed on the pollen of several plant species, usually on elder (Sambucus nigra L.) and Philadelphus caucasicus Koehne. Sometimes they also visit flowers of Rubus spp. and Rosa spp. (pers. obs.). The investigation of wing pattern variation has been prompted by the description of a new species, Micropterix maritimella (Zagulajev, 1983) based on females originating from the population of M. maschukella in Gantiadi, Abkhasia, which I had studied for some years.
Material and methods
The study consisted of two parts : intrapopulation variation was investi- gated in Lagodekhi Natural Reserve (Georgia, formerly the U.S.S.R. ; 41°50’ N, 46°20’ E) ; geographical variation was studied from specimens
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collected by the author and those kept in the Zoological Institute, St. Petersburg, Russia.
Moths were sampled from inflorescences of host plants by net and im- mediately anaesthetised by chloroform. Each sample was characterized by frequencies of moths with different wing pattern (see Figs 1-5) ; males and females were recorded separately. In total, about 5,500 moths were thus investigated. Samples were compared by chi-square test or, if the sample size was very small, by the non-parametric lambda criterion. Diversity (u) was calculated according to ZHIVOTOVSKY (1982) :
u = (yp,
where p; is the frequency of the ith type of wing pattern (i = 1...5). The presence of geographical variation was tested by G-statistic for hetero- geneity of proportions (GABRIEL & SOKAL, 1969). Pairwise similarity
Ry = LiVPixPit
based on the ratio of frequencies (p;) of all the wing pattern types (1) in populations under comparison (k and |) (ZHIvotovsky, 1982) was calculated for all samples involved in the study ; similarity matrix was clustered on the base of mean arithmetic unweighed estimations of the similarity between clades.
Results Wing pattern variation
The general appearance of the golden pattern in M. maschukella includes two bands (basal and medial) and a subapical spot, sharply distinguished from the cupreous-brownish background.
Five discrete types of forewing pattern were found. The first type has a large, almost rectangular subapical gold spot laying along the costal margin of the wing (Fig. 1). The second type differs from the first by having a small dark spot within this gold spot (Fig. 2). In both the third and fourth type there are two spots (small costal and large subapical) on the costal edge. These two types differ in the form of the subapical spot, which has its maximum width either at the costal margin (type 3, Fig. 3), or towards the centre of the wing (type 4, Fig. 4). The 5th type differs from the 4th due to the absence of the costal spot ; the large subapical spot is usually not connected to the costal edge of the wing (Fig. 5), although there are some exceptions.
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Figs 1-5. The five types (numbers 1-5) of forewing pattern of M. maschukella.
The two bands, although variable in form and width, did not show any clearly recognizable types.
The right and left wings of the moth usually have the same type of wing pattern. However, 30.6% of specimens collected in Lagodekhi 1989 and 28.7% in 1990 were asymmetrical. But if the pattern of the right and left wing varies independently, the expected number of asym- metrical moths would be significantly (about 2 times) higher than observed (in 1989 : expected 64.0%, G = 799.1, df = 1, P < 0.0001 ; in 1990 : expected 56.9%, G = 291.9, df = 1, P< 0.0001). In spite of the high percentage of asymmetrical specimens, some genetic background of wing pattern types is assumed. But even if the variation is phenotypic only, it does not affect the conclusions of the present study.
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1. Krasnolesye 2. Jalta 4. Alushta 6. Crimsk — 3. Gursuf 5. Staryi Crim 7. Gorjatchyi Kljuch 8. Gantiadi 12. Sukhumi 14. Nalchik 13. Besengi 15. Lagodekhi 9. Tkvarcheli 10. Kobuleti 11. Borshomi SS SE OR CRE ee
05 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0
Fig. 6. Dendrogram based on the similarity between samples of M. maschukella in wing pattern frequency.
In spite of the very low (about 10%) proportion of males in samples obtained from the inflorescences of elder in Lagodekhi, I succeeded in obtaining samples of 15-25 males from six local populations ; dif- ferences between sexes appeared to be non-significant (lambda = 0.04- 1.10). Differences between samples obtained in Lagodekhi in 1989 and 1990 from the same local populations were also not significant. Thus, I concluded that the frequencies of wing pattern types are relatively stable in time, and therefore the samples collected in different years can be compared when studying geographical variation. To increase the sample size, males and females were pooled when counting wing pattern frequencies.
Geographical variation
The 15 localities in the Crimea and Caucasus, significantly heterogeneous in wing pattern frequencies (n = 5242, G = 1383.6, df = 52, P < 0.0001), were included in the analysis. Clustering of the similarity matrix showed that the phenetic resemblances of samples correspond in general to their spatial proximities (Fig. 6). Three geographically consistent units were distinguished : northern (Crimea and Krasnodar district), south- western and eastern (Fig. 7).
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20 0
1; 35% t | morphs Nalchik Er / rail / 13 e NZ +4 14 SukhumiX_12 ‚Mo TE 0 100 km Be Ser aC
/
Fig. 7. Geographical variation in wing pattern frequencies of M. maschukella Alph. in the Crimea and Caucasus. Localities : 1 — Krasnolesye (sample size n = 94, moths collected in 1984) ; 2 — Jalta (n = 54, 1983) ; 3 — Gursuf (n = 60, 1985) ; 4 — Alushta (n = 72, 1983); 5 — Staryi Crim (n = 36, 1913); 6 — Crimsk (n = 36, 1990) ; 7 — Gorjatchyi Kljuch (n = 22, 1988) ; 8 — Gantiadi (n = 42, 1978) ; 9 — Tkvarcheli (n = 14, 1980); 10 — Kobuleti (n = 66, 1973); 11 — Borshomi (n = 46, 1898) ; 12 — Sukhumi (n = 26, 1980) ; 13 — Besengi (n = 70, 1989) ; 14 — Nalchik (n = 54, 1989) ; 15 — Lagodekhi (n = 4550, 1990). Contours correspond to the clusters identified in Fig. 6. Groups of population : A — northern ; B — eastern ; C — south-western.
Samples from the northern group demonstrated the lowest observed intrapopulation diversity (coefficient of diversity u < 2.5) ; about 90% of individuals belonged to the fourth type of wing pattern. This group was heterogeneous (n = 416, G = 59.4, df = 28, P < 0.0005) because of the most southern sample (from Gantiadi), which had an intermediate ratio of wing pattern types. If this sample is excluded from the consi- deration, the northern group becomes homogeneous in relation to wing pattern frequencies (n = 374, G = 28.3, df = 24, P< 0.251).
Both the south-western and eastern groups are significantly hetero- geneous (n = 126, G = 30.1, df = 8, P < 0.0005, and n = 4700, G = 168.2, df = 12, P < 0.0001, respectively), and more diverse than the northern one (u = 3.5-4.5). In the south-western group the pattern number five was most abundant, in contrast to the eastern group where the second and fourth types had highest frequencies. The small number of localities being compared did not allow investigation of the geo- graphical variation of wing pattern within these groups.
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Discussion
Like leaf miners of the family Nepticulidae (MENKEN, 1990), M. maschu- kella bear characteristics which appear to facilitate rapid speciation : they occur in small isolated populations, the detritophagous cater- pillars and pollen-eating adults have only a few (if any) competitors, and their food resources are highly predictable. But, in contrast to sympatric speciation in Nepticulidae and Yponomeutidae (MENKEN, 1990 ; MENKEN et al., 1992), Micropterigidae demonstrate mostly geo- graphical (allopatric) differentiation.
No differences in genitalic structure were found between males of M. maschukella with different wing patterns, or between local populations in Lagodekhi area and between populations from different geographical groups (Kozıov, 1990b and unpublished data). According to the re- cognition concept of species argued by PATERSON (1985), this may be due to visual recognition of the opposite sex in this moth species. In this respect M. maschukella is similar to butterflies, which often de- monstrate strict interspecific differentiation in wing pattern features, while male genitalia are quite similar, i.e. in the genus Erebia Dalm. (WARREN, 1936).
Thus, the data obtained showed clear allopatric differentiation within the species, which, however, demonstrated no corresponding variation in male genitalia structure. It is possible that a complex of subspecies or even sibling species may exist under the name Micropterix maschu- kella, but at the present level of knowledge the differentiation in wing pattern is not sufficient to ascribe a taxonomic rank to geographically separated populations. |
Acknowledgements
I am very grateful to V. Pavliashvili and all the staff of the Lagodekhi reserve for their hospitality during my stay in Georgia. I am greatly indebted to M. Motorkin for his assistance in collecting the moths, E. Zvereva for fruitful discussion, E. Haukioja, N. P. Kristensen, M. R. McClure and T. Vuorisalo for their helpful comments and improvement of the text. The work was sup- ported by the Plant Protection Institute (St. Petersburg, Russia) and the University of Turku Foundation (Finland).
References
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SA
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Zuivotovsky, L. A., 1982. Population characteristics based on polymorphic traits. Jn Fenetica populjatsij [Phenetic of populations], pp. 38-44. Moscow. [In Russian]
=
Nota lepid. 17 (1/2) : 53-72 ; 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Eine weitere endemische Hepialide aus den Alpen: Pharmacis claudiae sp. n. (Lepidoptera : Hepialidae)
Philipp M. Krıstar*, Norbert HIRNEISEN** & Axel STEINER***
* Pankratiusstr. 2, D-68642 Biirstadt ** Hauptstr. 12, D-72149 Remmingsheim *** Bruchsaler Weg 6, D-76327 Wöschbach
Summary
Another new endemic Hepialid from the Alps: Pharmacis claudiae sp. n. (Hepialidae) — A new species allied to Ph. bertrandi (Le Cerf) and Ph. ansel- minae (Teobaldelli) is described from the Italian Alps (Aosta, Valtournenche) based on a series of males. It differs from the related taxa in wing markings, genital morphology and male activity period. The probably brachypterous female is still unknown.
Resume
Une espece nouvelle proche de Ph. bertrandi (Le Cerf) et de Ph. anselminae (Teobaldelli), est décrite des Alpes italiennes (Aoste, Valtournanche), fondée sur une série de mâles. L’espéce se distingue des taxa voisins aussi bien par Vhabitus que par les genitalia. En plus, elle diffère de Ph. anselminae et de Ph. carna (Denis & Schiffermüller) par la phase d’activité du mâle. La femelle, probablement brachyptère, reste encore inconnue.
Zusammenfassung
Pharmacis claudiae sp. n. wird aus den italienischen Alpen (Aosta, Valtour- nenche) anhand einer Serie von männlichen Faltern beschrieben. Die Art unterscheidet sich sowohl habituell als auch genitalmorphologisch von den verwandten Taxa Ph. bertrandi (Le Cerf) und Ph. anselminae (Teobaldelli). Zu Ph. anselminae und Ph. carna (Denis & Schiffermüller) bestehen zudem Unterschiede in der Aktivitätsphase der Männchen. Das vermutlich brachyptere Weibchen ist noch unbekannt.
Einleitung
Die Entdeckung einer bisher unbekannten Lepidopteren-Spezies in Mitteleuropa ist in heutiger Zeit ein seltenes Ereignis. Nach selbstkri- tischer Beurteilung der vorliegenden Fakten, dem Vergleich von Serien
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von Genitalpräparaten und nach Einbeziehung genealogischer Über- legungen halten die Verfasser die Aufstellung eines neuen Taxons im Artrang für gerechtfertigt. Es ist wohl daher auch vertretbar, über die nüchterne wissenschaftliche Dokumentation hinaus eine kurze Beschrei- bung der Entdeckung des neuen Taxons beizufügen.
Die Entdeckungsgeschichte von Pharmacis claudiae (P. M. Kristal)
Am 28. Juli 1992 unternahmen wir (Claudia Kuon, Norbert Hirneisen und Philipp M. Kristal) während unseres Aufenthalts im Aosta-Tal (Italien) eine Tagestour zum Monte Cervinio (Matterhorn) am Ende des Valtournenche. Von der Talstation in Breuil-Cervinia fuhren wir mit der Seilbahn zum Giomein, also zur ersten Station auf ca. 2100 m Höhe. Von dort streiften wir durch das Gelände und fanden neben vielen hochalpinen Tagfalterarten auch einen Wurzelbohrer. Nach an- strengender Jagd auf den in unruhigem Zickzackflug über die alpinen Matten fliegenden Falter wurde diese Pharmacis “carna” von Norbert Hirneisen zur Präparation und Artbestimmung an Philipp Kristal über- geben, der diese “etwas dunkle fusconebulosa” gerne übernahm, da ihm weder die eine noch die andere Art aus seinen 12 Aufenthalten im Aosta-Tal bekannt war.
Nach unserem Abstieg stand für uns fest, daß wir am Abend in der Nähe, “irgendwo über 2000 m” Lichtfang betreiben wollten. Da Philipp Kristal durch seine jahrelange Tätigkeit für das naturwissenschaftliche Museum in St. Pierre, Aosta-Tal, eine Genehmigung zum Befahren gesperrter Wege im gesamten Tal besaß, war nur das Problem des An- fahrens eines Leuchtplatzes gegeben. Erfahrungsgemäß erweisen sich auf der Karte verzeichnete Wege oftmals als nur für allradgetriebene Fahrzeuge befahrbar, so daß wir erst nach mehreren Fehlversuchen schließlich einen schönen Platz oberhalb von Antey-Saint-André bei Telınaud auf ca. 2200 m Höhe fanden.
Das Terrain dort war spärlich bewachsen und auf den wenigen üppiger bewachsenen Matten grasten die Rinder der nahen Alpe. Nur noch einzelne Lärchen und Föhren umgaben uns, wir befanden uns dort offensichtlich direkt an der Waldgrenze. Dieser Platz erinnerte mich sehr stark an die mir bekannten Fundorte von Pharmacis anselminae im Val di Valeille und im Champorcher-Tal, da auch dort eine relativ starke Beweidung der Ph. anselminae-Biotope stattfindet. Diese Be- weidung scheint den Wurzelbohrern offensichtlich nicht zu schaden, wahrscheinlich ist dieser Umstand für die Ph. anselminae-Populationen sogar förderlich, wenn nicht sogar überlebenswichtig.
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Nachdem uns Claudia Kuon trotz größter Schnakenplage ein Abend- essen in der “Feldküche” gezaubert hatte, konnten wir gut gestärkt mit dem Aufschlagen unserer beiden Leuchttürme beginnen, die wir mit einer Distanz von ca. 150 m errichteten. Der Anflug war, durch einen vom Tal aufsteigenden Wind begünstigt, sehr gut und wir hatten alle Hände voll zu tun, um alle anfliegenden Arten qualitativ und — soweit möglich — auch quantitativ zu erfasen. Gegen 1 Uhr Sommerzeit begab sıch jeder noch einmal zu seinem Turm, um nach einem letzt- maligen Absuchen des Leuchtplatzes mit dem Abbau zu beginnen. Uns fielen sofort die erst jetzt in Anzahl anfliegenden Wurzelbohrer auf, die wegen ihrer Größe, der sehr dunklen, fast schwarzen Grundfarbe und der grellweißen Zeichnung nicht sofort einer uns bekannten Art zuzuordnen waren. Durch die Distanz zwischen unseren Leuchttürmen konnten wir uns nicht sofort verständigen, und erst vor der Abfahrt konnten wir uns über diesen Bohrer unterhalten. Da Norbert Hirneisen nur ein Belegtier mitgenommen hatte, erwies es sıch als vorteilhaft, daß Philipp Kristal im Hinblick auf die Lokalsammlung des Museums in St. Pierre zwölf Tiere im Fangglas hatte, so daß genügend Anschauungs- material vorhanden war.
Wir saßen in dieser Nacht noch lange über dieser Hepialide, die nach den Abbildungen bei FORSTER & WOHLFAHRT (1960) keiner uns bekannten Art zuzuordnen war. Überdies fiel uns auf, daß nach den Angaben dort Pharmacis carna und Ph. fusconebulosa ebenfalls ausscheiden müßten, da carna erst gegen Morgen zum Licht kommt, fusconebulosa jedoch in der späten Abenddämmerung fliegt. Aus eigener Erfahrung wußten wir, daß anselminae tagaktıv ist. “Unser” Bohrer jedoch kam ziemlich genau kurz nach 24 Uhr MEZ zum Licht. Da die Zeit des Paarungsflugs in der Regel genetisch festgelegt ist, kamen wir überein, daß wir uns diesen Bohrer doch noch näher ansehen müßten, denn es sei nicht auszuschließen, daß wir eine weitere, im Aosta-Tal endemische Art vor uns hätten, nachdem der Endemit Pharmacis anselminae auch erst vor ca. 15 Jahren von Teobaldelli im Aosta-Tal entdeckt worden war.
Wir opferten unsere restliche Urlaubszeit diesem Unterfangen und konnten in drei Nächten noch weitere 6 Tiere am Licht erbeuten. Die Nachsuche nach Puppen oder Weibchen bei Tage, wie bei anselminae schon erfolgreich praktiziert, blieb jedoch in diesem Falle ohne greif- bares Ergebnis. Beim Anfertigen der Genitalpräparate stellte sich her- aus, daß wir, wie vermutet, nur männliche Falter am Licht erbeutet hatten und daß das Tier von oberhalb Breuil di Cervinio zur gleichen Art gehörte wie die Tiere von Antey-Saint-André.
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Pharmacis claudiae Kristal & Hirneisen sp. n.
Locus Typicus : Italia, Aosta, Valtournenche oberhalb Antey-Saint-Andre (1), 2200 m.
Hoıotypus &: Italia, Aosta, Valtournenche oberhalb Antey-Saint-André, 2200 m, 31.7.1992, Lichtfang, leg. Kristal, coll. British Museum (Natural History) London.
PARATYPEN : 19 GG gleicher Fundort wie Holotypus, 28.7., 31.7. und 1.8.1992, leg. Kristal & Hirneisen. Coll. British Museum (Natural History) London (1), coll. Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe (2), coll. Museum Witt, München (2), coll. Museo di Scienze Naturali, St. Pierre, Aosta (2), coll. Kristal (9), coll. Hirneisen (3) ; 1 @ Italia, Aosta, oberhalb Breuil di Cervinio, ca. 2000 m, 28.7.1992, Tagfang, leg. Hirneisen, coll. Kristal.
Hasitus (Abb. 1-2): Spannweite 38-42 mm, © 40,5 mm (n = 17). Vorderflügellänge 18-20,5 mm, @ 19 mm (n = 17). Kopf und Thorax dunkelbraun. Vorderflügel dunkelbraun, im postmedianen Bereich mit zwei weißen, fast parallel verlaufenden Fleckenreihen, von denen die äußere nicht durch Wische mit dem Außenrand verbunden ist. Auch die übrige Flügelfläche ist mit mehr oder weniger deutlich ausgebildeten weißen Flecken überdeckt. Alle weißen Zeichnungselemente sind, wie bei Ph. carna, durch doppelte dunkle Linien begrenzt, die hellbraun ausgefüllt sind. Die bei Ph. carna in den Apex ziehende, kettenartig verbundene, hellbraun umsäumte, dunkle Fleckenreihe ist bei Ph. clau- diae als dunkle, hellbraun begrenzte Binde ausgebildet, die ca. 3 mm vom Analwinkel entfernt entspringt und 2 bis 3 mm vor dem Apex auf die Costa trıfft. Die Fransen der Vorderflügel sind deutlich hell und dunkelbraun gescheckt, ebenso die der Hinterflügel bis vor den Analwinkel.
MANNLICHER GENITALAPPARAT (2) (Abb. 6-11) : Valven sehr lang und schmal, schwach gebogen. Vinculum auffallend durch die konvexe Ausbuchtung am ventralen Rand und die starke konkave U-förmige Einbuchtung zwischen den zwei stark sklerotisierten, triangulären Vin- culumfortsätzen. Pseudoteguminalplatte (Mesosoma bei NIELSEN &
(!) Auf eine genauere Beschreibung der Fundlokalität wird hier mit Rücksicht auf den endemischen Charakter der Art und die damit verbundene Schutzproblematik verzichtet. Die Erfahrungen bei Pharmacis anselminae haben gezeigt, daß es leider genug verantwortungslose sogenannte “Entomologen” gibt, die sich nicht scheuen, an einem Tag an einer Flugstelle von einer nur sehr lokal vorkommenden Art mehrere Dutzend “Belegtiere” einzusammeln. Diesem Sammeltourismus soll kein Vorschub geleistet werden.
(2) Die (bei den Hepialiden noch immer uneinheitliche) Genitalterminologie richtet sich nach NIELSEN & KRISTENSEN (1989).
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Abb. 1, 2. Pharmacis claudiae sp. n. 4, Italien, Aosta, Valtournenche. 1 — Holotypus ; 2 — Paratypus.
Rosinson, 1983) im oberen Teil breit, medial nicht verschmolzen, die oberen medialen Spitzen in der Form variabel, teils schmal, teils breiter, gelegentlich papageienschnabelartig geformt, aber immer einheitlich schwach sklerotisiert ; Pseudoteguminalarme verschmolzen und eine stark gefaltete Rinne bildend. Ventraler Rand der Juxta flach konkav gebogen.
DIFFERENTIALDIAGNOSE : Im Habitus von Ph. anselminae unter- schieden durch die bedeutendere Größe (Spannweite 38-42 mm gegen-
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Abb. 3. Pharmacis bertrandi (Le Cerf) €. Frankreich, Hautes-Alpes, Chamonix.
hellbraun umrandeten Fleckenzeichnungen (bei anselminae hellocker- braun und ohne irgendwelche Umrandung) und durch die auf beiden Flügeln deutlich hellbraun-dunkelbraun gescheckten Fransen (bei ansel- minae Hinterflügelfransen einfarbig, Vorderflügelfransen manchmal mit schwach angedeuteter Scheckung am Tornus). Von Ph. bertrandi ım Habitus unterschieden durch die dunkelrotbraune bis schwärzlich- braune Grundfarbe (bei bertrandi hell- bis mittelbraun) sowie durch die gescheckten Fransen (bei bertrandi einfarbig). Im männlichen Genital- apparat unterscheidet sich claudiae von beiden Arten durch die sehr langen, schmalen Valven (bei bertrandi und anselminae wesentlich kürzer, nahezu erdnußförmig) und durch die U-förmige Einbuchtung zwischen den triangulären Vinvulumfortsätzen, von bertrandi außerdem durch das Fehlen der sternförmigen Sklerotisierung an der oberen medialen Spitze der Pseudoteguminalplatte und durch die unterschied- liche Form des ventralen Randes der Juxta. Ph. claudiae ist nachtaktiv, Ph. anselminae tagaktiv.
WEIBCHEN : noch unbekannt. Die nahe Verwandtschaft zu den Arten mit brachypteren Weibchen, die (soweit bisher bekannt) stark einge- schränkte, endemische Verbreitung sowie die Tatsache, daß alle am Licht anfliegenden Tiere Männchen waren, deuten darauf hin, daß es sich auch bei Ph. claudiae um eine im weiblichen Geschlecht kurz- flügelige Art handeln könnte.
AKTIVITÄTSPHASE : Die Aktivitätsphase der Männchen fällt ziemlich genau auf die Zeit zwischen 0 und 1 h MEZ. Ein einzelnes, wohl auf-
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Abb. 4, 5. Pharmacis anselminae (Teobaldelli), Italien, Aosta, Val Cogne. 4 — G ; 5 — ©.
gescheuchtes Tier wurde am Nachmittag gegen 14.30 h MEZ in reißen- dem Flug über die alpinen Rasen fliegend gefangen. Dies dürfte einen Ausnahmefall darstellen, da am betreffenden Fundort trotz Aufmerk- samkeit kein weiteres tagaktives Tier beobachtet wurde.
VERBREITUNG: Italienische Alpen, Aosta, Valtournenche zwischen Breuil-Cervinia an den Südhängen des Matterhorns und Antey-St.- Andre. Die bekannten Areale von Ph. anselminae und Ph. claudiae
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Pseudoteguminalplatte
Zwischenplatte
Pseudoteguminalarm
Valve
Juxta
triangulärer Fortsatz
Tegumen
Abb. 6. Pharmacis claudiae sp. n. männliche Genitalien. Italien, Aosta, Valtournenche. Holotypus. Der dorsale Teil der Juxta proximal umgebogen. Maßstab 0,5 mm.
sind damit nur um ca. 25 km (Luftlinie) voneinander entfernt, aber durch das tief eingeschnittene Valle d’Aosta getrennt, das für Arten mit flugunfähigen Weibchen eine unüberwindbare Barriere darstellt. Beide Arten müssen das Würmglazial in unvergletscherten Refugien über- dauert haben, Ph. claudiae nördlich des Aostatals und Ph. anselminae südlich davon.
VERTIKALVERBREITUNG : Die bisher bekannten Fundstellen liegen in Höhen zwischen 2000 und 2200 m.
BıoTor : Alpine Rasen oberhalb der Waldgrenze (Abb. 23).
FLuGzeir : Nachgewiesen vom 28. Juli bis zum 1. August. Es ist zu vermuten, daß Ph. claudiae eine ähnlich kurze Flugzeit hat, wie sie für Ph. bertrandi anhand der vorliegenden Daten zu vermuten ist und für Ph. anselminae beobachtet wurde. Eine kurze Flugzeit von einer Woche bei sehr lokaler Verbreitung erklärt sowohl die späte Entdeckung der Arten Ph. claudiae und Ph. anselminae als auch das spärlich vor- handene Material bei Ph. bertrandi. Es sollte an dieser Stelle auch die von DANIEL (1950) für Ph. carna aufgestellte Vermutung einer nur eintägigen Lebendauer der Männchen in die Überlegungen zur Biolo-
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gie der Arten einfließen, obwohl gerade Ph. carna eine ausgedehnte Flugzeit hat.
DERIVATIO NOMINIS : Die Namensgebung erfolgt zu Ehren unserer be- zaubernden Kollegin, Frau Claudia Kuon, die uns in den kalten Hoch- gebirgsnächten immer begleitete, verpflegte und die erschöpften Ento- mologen im Morgengrauen sicher nach Hause fuhr. Sie war trotz des mehr als 60 km weiten Anfahrtsweges durchs Gebirge und der dort oben herrschenden Schnakenplage stets gut aufgelegt und half uns somit in nicht zu unterschätzender Weise.
Verwandte Arten
Pharmacis bertrandi (Le Cerf, 1936)
UNTERSUCHTES MATERIAL: | @ mit 2 Etiketten : “Hepialus Bertrandi Le Cerf 20.V11.1954 [France,] Chamonix H[au]t[es] Alpes” und “coll. Th. Witt München/ Weiden Ht. Alpes Chamonix 20.V11.1954 leg. Rungs”, coll. Museum Witt, München.
Hasitus (Abb. 3) : Spannweite 37 mm (n = 1) ; TEOBALDELLI (1977) und FREINA & Wırr (1990) : 35-39 mm. Vorderflügellänge 17 mm (n= 1). Die Zeichnungselemente sind ähnlich wie bei Ph. carna an- gelegt. Die Grundfärbung ist etwas heller, die weißen Flecken sind weit spärlicher vorhanden. Zwei bis drei kleine Fleckchen bilden, deutlicher als bei den verwandten Arten, eine weiße Basalstrieme. Die kettenartige, aus hellbraun umrandeten runden Fleckchen bestehende Binde ent- springt hier ebenfalls im Analwinkel des Vorderflügels, zieht gerade verlaufend zur Costa und trifft ca. 1 mm vor dem Apex auf die Costa. Die Fransen aller Flügel sind einfarbig dunkelbraun.
MANNLICHER GENITALAPPARAT (Abb. 12): Valven gebogen, kürzer als bei Ph. claudiae, in der Mitte etwas eingeschnürt, dadurch in der Form an eine Erdnuß erinnernd. Ventraler Rand des Vinculum regel- mäßiger gerundet als bei Ph. claudiae und Ph. anselminae. Einbuchtung zwischen den triangulären Vinculumfortsätzen grob U-förmig bzw. (am ventralen Rand der stark sklerotisierten Zone) abgerundet W-förmig (vgl. auch TEOBALDELLI, 1977, Abb. 3).
WEIBCHEN : Die Weibchen sind brachypter. AKTIVITÄTSPHASE : Den Verfassern sind keine Angaben bekannt.
VERBREITUNG : Französische Alpen, Alpes-Maritimes (Guil-Tal) und Hautes-Alpes (Abries). Das vorliegende Belegstück ist mit “Chamonix” bezettelt, wobei nicht eindeutig klar ist, ob es sich, wie auf dem Etikett angegeben, um einen Ort in den Hautes-Alpes oder vielleicht um das
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bekannte Chamonix am Mont Blanc (Haute-Savoie) handelt, wodurch das bekannte Verbreitungsareal der Art beträchtlich erweitert würde.
VERTIKALVERBREITUNG : 1900-2400 m (FREINA & Wirt, 1990). BıoToPr : Alpine Kurzrasen (FREINA & Witt, 1990).
FLuGzEIT : Zweite Julihälfte bis August (FREINA & Witt, 1990). Vor- liegende Funddaten vom 17. Juli bis 20. Juli.
Pharmacis anselminae (Teobaldelli, 1977)
UNTERSUCHTES MATERIAL : 16 @@, Italia, Aosta, Valle di Valeille südlich von Lillaz (Cogne-Tal), 1900 m, 12.7.1990, leg. & coll. Kristal. 2 35, Italia, Aosta, Val di Champorcher, Umgebung Rifugio Dondena, 2000 m, 7.7.1991, leg. & coll. Kristal.
Hasitus (Abb. 4) : Spannweite 32-33,5 mm, © 32,6 mm (n = 6) ; TEo- BALDELLI (1977) und FREINA & Witt (1990) : 28-33 mm. Vorderflügel- länge 14,5-16,5 mm, © 15,1 mm (n = 18). Im Habitus erscheinen die Tiere untereinander recht einheitlich. Die Grundfärbung aller Flügel ist ein schwärzliches Dunkelbraun, in welchem auf den Vorderflügeln unregelmäßige, nicht scharf begrenzte, hellere, weißlichgraue Fleckchen stehen. Hellbraune Zeichnungselemente als Umrandung der helleren Flecken wie bei den anderen Arten der Gruppe fehlen gänzlich. Die Hinterflügel sind einfarbig dunkelbraun ohne Einmischungen, die Fran- sen aller Flügel sind ebenfalls einfarbig dunkelbraun.
MANNLICHER GENITALAPPARAT (Abb. 13-18) : Valven gebogen, kürzer als bei Ph. claudiae, in der Mitte etwas eingeschnürt, dadurch in der Form an eine Erdnuß erinnernd. Ventraler Rand des Vinculum regel- mäßiger gerundet als bei Ph. claudiae aber kantiger als bei Ph. ber- trandi. Vinculum zwischen den triangulären Fortsätzen ın der Regel V-förmig eingebuchtet (zwei der untersuchten Männchen zeigen eine abweichende U-Form, Abb. 17-18) und ventral weniger stark ausge- buchtet. Vinculum stets mit fleckenartigen Sklerotisierungen entlang der Ränder (nur in Abb. 13 zeichnerisch dargestellt, aber in allen Präparaten vorhanden), die bei den anderen Arten fehlen. Pseudo- teguminalplatte insgesamt ähnlich wie bei Ph. claudiae, das obere mediale Ende aber breit abgerundet, nur schwach sklerotisiert. Ventraler Rand der Juxta flach konkav gebogen. In der Vinculumform besteht eine gewisse Variation ; ferner zeigt ein Präparat (hier nicht abgebildet) im Vinculumbereich eine pathologische Deformation. Möglicherweise handelt es sich dabei um Defekte als Folge der Isolation (Inzucht).
Wir nutzen die Gelegenheit, die Genitalien von Pharmacis anselminae in Serie abzubilden. Die einzige bisher verfügbare Abbildung, das Foto eines ungünstig
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Abb. 7-12. Männliche Genitalien von Pharmacis spp. 7-11 — Ph. claudiae sp. n., Paratypen. Italien, Aosta, Valtournenche ; 12 — Ph. bertrandi (Le Cerf). Frankreich, Hautes Alpes, Chamonix. Maßstab 0,5 mm.
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gelagerten Quetschpräparates zusammen mit einer unzulänglichen Beschreibung (TEOBALDELLI, 1977) hat die Beurteilung dieses Taxons eher erschwert als erleichtert und FREINA & Wirt (1990) sogar zu der Vermutung veranlaßt, daß anselminae und bertrandi als konspezifisch aufzufassen seien.
WEIBCHEN : Die Weibchen sind brachypter (Abb. 5).
AKTIVITATSPHASE : 9-16 h mit Höhepunkt zwischen 10 und 12 h (Teo- BALDELLI, 1977 ; 1979).
VERBREITUNG : Italienische Alpen, Aosta, bisher nur aus der Umgebung des oberen Cogne-Tals südlich des Valle d’Aosta bekannt: Valle di Valeille und Vallone di Urtier (Umg. Peradza) sowie Val di Champorcher (Umg. Dondena).
VERTIKALVERBREITUNG : 1800-2500 m (TEOBALDELLI, 1977 und eigene Beobachtungen) ().
Biotop : Alpine Rasen oberhalb der Waldgrenze. Die bekannten Bio- tope sind z. T. stark beweidet.
FLuGzeir : Anfang bis Mitte Juli von sehr kurzer Dauer. Nach den Angaben bei TEOBALDELLI (1977), den Funddaten der bei FREINA & Witt (1990) abgebildeten Tiere sowie den Belegstücken in der coll. Kristal vom 7. Juli bis 15. Juli.
Pharmacis carna (|Denis & Schiffermüller], 1775)
UNTERSUCHTES MATERIAL: 6 4, Italia, Trento/ Brescia, Monte Tremalzo, 1800 m, Daten vom 27.7.-3.8.1974, leg. Ströhle, coll. Kristal.
Hasitus : Spannweite 32-37 mm, © 34,4 mm (n = 6) ; FREINA & Witt (1990) : && 25-34 mm, 99 32-44 mm. Vorderflügellänge 15,5-17 mm, © 16,3 mm (n = 6). Die Grundfarbe der Flügel ist ein dunkleres Mittel- braun, in dem auf den Vorderfliigeln unregelmäßige helle Zeichnungs- elemente stehen, die wiederum hellockerbraun umrandet sind. Vom Analwinkel ausgehend läuft eine aus ockerfarbenen Ringen bestehende Fleckenreihe direkt in den Apex des Vorderflügels. Die Fransen der Vorderflügel sind kaum erkennbar gescheckt, fast einfarbig mittelbraun, die Hinterflügelfransen sind am Grunde einfarbig dunkelbraun, an den Spitzen etwas heller gefärbt.
() TEOBALDELLI (1977) machte verschiedene Aussagen. Die Daten der Typenserie lauten “bei 2000 m” bis “2500 m” ; im Text finden sich außerdem die Angaben “in Höhen zwischen 1800 und 2500 m” (S. 38) sowie “zwischen 1900 und 2200 m ... bei 2500 m” (S. 41).
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Abb. 13-18. Pharmacis anselminae (Teobaldelli), männliche Genitalien. Italien, Aosta, Val Cogne. Maßstab 0,5 mm.
MANNLICHER GENITALAPPARAT (Abb. 19-20): Valven länger und schlanker als bei Ph. bertrandi und Ph. anselminae, jedoch nicht so lang wie bei Ph. claudiae. Ventraler Rand des Vinculum konkav ein- gezogen, trianguläre Vinculumfortsätze schwächer ausgebildet als bei den Vergleichsarten, Einbuchtung zwischen den Fortsätzen flacher, breit U-förmig, wannenartig. Pseudoteguminalarme als zwei klappen-
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Abb. 19-20. Pharmacis carna (D. & S.), männliche Genitalien. Italien, Trento/ Brescia, M. Tremalzo. Maßstab 0,5 mm.
artige Auswüchse ausgebildet, deren Form varüert. Der kleine, schneiden- artige, sklerotisierte Fortsatz in der Mitte des medialen Randes der Pseudoteguminalplatte, der bei den Vergleichsarten vorhanden ist, fehlt bei Ph. carna völlig.
WEIBCHEN : Die Weibchen haben voll entwickelte Flügel.
AKTIVITATSPHASE : “Hepialus carna hat ein erstes Flugintervall im Morgengrauen, um welche Zeit einzelne dd — so ziemlich als letzte Falter — am Licht erscheinen. ... Die eigentliche Flugzeit setzt jedoch erst um 7.30 Uhr ein... Der Falter fliegt, so lange es ziemlich kühl ist, in der Sonne, etwa von 8.30 Uhr ab nur mehr an schattigen Stellen... Der Flug dauert bis gegen 12 Uhr...” (DANIEL, 1950). Diese Beobach- tungen beziehen sich auf Beobachtungen zwischen 1800 und 2200 m auf apinen Rasen an den Südhängen des Watzmannstockes in den Berchtesgadner Alpen. In tieferen Lagen konnte DANIEL (1950) Ph. carna nur am Licht nachweisen.
VERBREITUNG: In Europa in den Alpen und den osteuropäischen Ge- birgen. Ob sich die Angaben vom Ural und aus den asiatischen Ge- birgen sowie aus den subarktischen Regionen Asiens wirklich alle auf Ph. carna beziehen, bedarf noch der Klärung, ebenso die bis heute in der Literatur vertretene Meldung aus der ungarischen Tiefebene (PFITZNER, 1912 ; FREINA & Wirt, 1990).
VERTIKALVERBREITUNG : In den Alpen von der montanen bis zur alpinen Höhenstufe. DANIEL (1950) gibt für die Berchtesgadener Alpen Funde zwischen 1150 und 2200 m mit einem Maximum zwischen 1700 und 2000 m an. Die bei FREINA & Witt (1990) abgebildeten alpınen Belegstücke weisen Funddaten zwischen 1300 und 1800 m auf. Ein Tier aus den Karpaten wırd mit 540 m angegeben.
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pes
Abb. 21. Form der Juxta : obere Reihe Pharmacis claudiae, mittlere Reihe Ph. ansel- minae, untere Reihe Ph. bertrandi. Maßstab 0,5 mm.
Brorop : Montane und subalpine Populationen finden sich im Bereich üppigster Vegetation (DANIEL, 1950). FREINA & Wirr (1990) verweisen auf kräuterreiche, hanglagige Wiesenmatten. Die alpinen Populationen bewohnen wie die verwandten Arten alpine Rasen.
FrLugzeiır : Ende Juni bis in den späten August (FREINA & Wirt, 1990).
Diskussion (A. Steiner)
Ohne eine Gesamtrevision der Gattung Pharmacis lassen sich keine endgültigen Aussagen über die phylogenetische Stellung der einzelnen Taxa machen. Ph. bertrandi und Ph. anselminae stehen sich ungeachtet der klaren habituellen Unterschiede genitalmorphologisch sehr nahe ; möglicherweise sind sie Schwestertaxa. Es steht zu vermuten, daß die Brachypterie im weiblichen Geschlecht in der Gattung Pharmacis nur einmal aufgetreten ist, so daß alle Arten mit kurzflügeligen Weibchen
ein Monophylum bilden und das Merkmal selbst eine Synapomorphie dieser Gruppe darstellt (als weitere Synapomorphien kommen die Merkmale “ventraler Rand des Vinculum ausgebuchtet” und “schneiden- artiger sklerotisierter Fortsatz am medialen Rand der Pseudoteguminal- platte” in Frage).
Der weitgehende Verlust der Lokomotionsfähigkeit der weiblichen Imago durch Brachypterie ist ein schwerwiegender Schritt im Evolu- tionsgeschehen einer Art, der gut begründet sein muß. Die Brachypterie kann durch endogene Faktoren bedingt sein: die Weibchen einiger
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> Een
E 39 & © 37 = QO anselminae = 35 = © bertrandi © 33 Q 3 X) © claudiae 31 29
Vorderflügellänge in [mm]
Abb. 22. Verhältnis von Vorderflügellänge und Spannweite.
Lasiocampiden und Arctiiden, die im Imaginalstadium keine Nahrung aufnehmen können und somit als Adulte nur eine kurze Lebensdauer haben, müssen bereits beim Schlupf den Großteil ihrer Eier fertig entwickelt haben. Durch das schwere Abdomen behindert sind solche Weibchen oft ausgesprochen flugtrage und bewegen sich fast nur zu Fuß, so daß eine Flügelreduktion hier nur die Einsparung ohnehin ungenutzter Körperteile bedeutet. Als Ausgleich für die fehlende Vagi- litat der Weibchen haben dann meist die Raupen Ausbreitungspotentiale erschlossen, so bei Orgyia die Windverdriftung der L,-Raupe, die dafür mit langen Haarbüscheln ausgestattet ist.
Brachypterie kann aber auch eine Reaktion auf exogene Faktoren sein, etwa bei Arten, die in ungünstigen Jahreszeiten fliegen (zahlreiche Herbst-, Winter- und Frühjahrsarten, besonders unter den Geometridae) oder ın Regionen leben, in denen die Flugfähigkeit ein Nachteil sein kann, so im Falle von Endemiten auf kleinen Inseln in Gebieten mit starken Winden, die Gefahr laufen, aufs Meer verdriftet zu werden (z. B. Agrotis cunhaensis). Im Hochgebirge hat die Evolution der Bra- chypterie genau die selben Ursachen : Imagines von Arten, die die Glazialzeiten auf inneralpinen Nunatakkern — also ebenfalls in isolierter Lage — überdauerten, waren beim Verdriften von ihrer Refugiumsinsel auf die umliegenden Gletscher zum Tode verurteilt. Geringe Flugak- tivität und in der Folge Flügelreduktion erwies sich in dieser Situation als Selektionsvorteil und wurde von einer ganzen Reihe von Arten genutzt, sowohl in den “massifs de refuge” der Hochgebirge als auch
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Abb. 23. Habitat von Pharmacis claudiae sp. n. bei Antey-St.-Andre (Aosta).
im borealen Bereich (Agrotis fatidica, Xestia (Schoyenia) spp., Elophos spp., Pharmacis spp. u. a.). Doch was in den Glazialia eine Überlebens- strategie war, erweist sich heute als Hindernis für die Dispersion dieser Arten, so daß bei vielen von ihnen davon ausgegangen werden kann, daß ihr rezentes Areal sich seit dem letzten Glazial nur wenig erweitert hat. Ein auffallend geringes Dispersionspotential weisen auch manche flugfähigen Arten auf, z. B. einige Arten der Genera Erebia, Psodos und der Tribus Gnophini. (Daß die Flügelreduktion meist nur das weib- liche Geschlecht betrifft, liegt daran, daß eine rasche Geschlechterfindung
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nur dann gewährleistet ist, wenn der suchende Partner geflügelt ist, und daß andererseits die Population den Verlust von Männchen eher verkraften kann, denn auch wenige überlebende Männchen sind in der Lage, alle vorhandenen Weibchen zu begatten, während jeder Verlust eines Weibchens den Verlust ihres Eivorrats und somit ihrer gesamten potentiellen Nachkommenschaft bedeutet.)
Die Gruppe der gebirgsbewohnenden Pharmacis-Arten mit brachy- pteren Weibchen wird ım folgenden Text nach dem zuerst beschriebenen alpinen Vertreter als bertrandi-Artengruppe bezeichnet, umfaßt aber auch Ph. pyrenaicus (Donzel, 1838) und eventuell einen weiteren Ver- treter im Kaukasus. Möglicherweise existieren noch unentdeckte oder bisher mit Ph. carna verwechselte Taxa in asiatischen Hochgebirgen. Pharmacis carna (eventuell einschließlich nahe verwandter geflügelter Arten) stellt vermutlich die Schwestergruppe der Pharmacis bertrandi- Gruppe dar. Im Laufe mehrerer Eiszeiten wurde das Areal der Phar- macis bertrandi-Gruppe mehrfach zersplittert und zweifellos sind auch manche Populationen, die den Vergletscherungen nicht ausweichen konnten, ausgestorben. Wann sich im alpinen Raum die Aufspaltung in die Arten Ph. bertrandi, Ph. anselminae und Ph. claudiae vollzogen hat, läßt sich beim heutigen Kenntnisstand nur schwer beurteilen ; die deutlichen Unterschiede in Habitus und Genitalmorphologie und die stark reliktäre Verbreitung lassen jedenfalls eine Aufspaltung schon vor dem Würmglazial vermuten. Die rezente Situation stellt sich folgender- maßen dar : Es existieren eine Reihe von isolierten Populationen im Be- reich der Südwestalpen, wobei an jeder einzelnen Fundstelle nur je eines dieser Taxa nachgewiesen ist. Über ihr aktuelles Expansionspotential wissen wir wenig, die Weibchen sind aber flugunfähig und können wohl auch nicht von den Männchen transportiert werden ; als einzige Me- thode der Arealexpansion bleibt die Fortbewegung im Raupenstadium, und die dürfte bei terrestrischen Raupen, die nicht die Möglichkeit haben, sich im Jugendstadium am Faden treiben zu lassen, gering sein. Es sieht also so aus, als ob die einzelnen Populationen noch immer in etwa die Regionen bewohnen, die ihnen während des Höhepunkts des letzten Glazials als Refugien gedient haben. Zur Beurteilung der Frage, ob sich diese Populationen zu Arten differenziert haben, stehen derzeit folgende Informationen zur Verfügung: Habitus und Genital- morphologie der Imagines (bei Ph. claudiae nur der Männchen), zirka- dianer Aktivitätsrhythmus (nicht für alle Populationen), Flugzeit, Bio- tope und Vertikalverbreitung. Die zwei letzten Punkte sind beı allen Populationen so ähnlich, daß zur Beantwortung der Frage nur Mor- phologie, Anatomie, Flugzeit und tageszeitliche Aktivität bleiben. Bei den meisten Hepialidae besteht in großen und zusammenhängenden
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Populationen in der Regel eine große Variation in der Flügelzeichnung und -färbung. Dies gilt für Ph. fusconebulosa (DE GEER, 1778) und darf wohl auch für den gemeinsamen Vorfahren der Ph. bertrandi-Arten- gruppe vorausgesetzt werden. Wenn bei einem solchen Vorfahren Eng- pässe (bottleneck-Situationen) in mehreren disjunkten Reliktpopula- tionen auftreten, wie dies während der Vereisungs- und Eisrückzugs- phasen des Pleistozäns mehrfach eingetreten sein muß, dann darf ge- radezu damit gerechnet werden, daß sich die einzelnen disjunkten Teil- populationen bezüglich des Merkmals Flügelzeichnung stark ausein- anderentwickelten, so daß selbst nahestehende Taxa (z. B. Schwester- taxa) nicht unbedingt durch ähnliche Flügelzeichnung ausgezeichnet sein müssen und daß die Flügelzeichnung alleine in einer solchen Gruppe kein verläßlicher Indikator für genealogische Verwandtschaft sein kann. Differenzen in der Genitalmorphologie und in der tageszeit- lichen Aktivität können hier eher zur Klärung verwandtschaftlicher Beziehungen herangezogen werden. Selbst in der Flugzeit scheinen sich Ph. anselminae und Ph. claudiae zu unterscheiden (wenn nicht sogar auszuschließen) : Ph. anselminae wurde nur bis zum 15.7., Ph. claudiae erst ab dem 28.7. nachgewiesen, wobei allerdings berücksichtigt werden muß, daß bisher für beide Arten nur wenige Phänologiedaten vorliegen.
Bei den geographisch teils sehr eng benachbarten Taxa der Ph. ber- trandi-Gruppe bietet es sich an, durch Raupen- und Puppensuche oder Zucht einerseits die Präimaginalstadien kennenzulernen und deren Mor- phologie, Biologie und Ökologie zu vergleichen, andererseits virgine Weibchen zu erlangen und mit diesen in Biotopen der jeweils anderen Arten Anflugversuche durchzuführen, um das Vorhandensein (oder Fehlen) von Isolationsmechanismen durch Pheromoninkompatibilität, durch anatomische Differenzen in der Genitalmorphologie oder durch sich ausschließende zirkadiane Aktivitätsrhythmen nachzuweisen. Hier wie in ähnlich gelagerten Fällen öffnet sich ein weites Betätigungsfeld auch für den Amateur-Entomologen, der sich nicht auf das Anhäufen toter Imagines beschränken sollte, sondern — mit entsprechender wis- senschaftlicher Untermauerung — wertvolle Beiträge zur Kenntnis der Holomorphe und ihrer Autökologie liefern kann. Schließlich muß mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß in den südwestlichen Alpen (besonders auf der entomofaunistisch wenig intensiv durchforschten italienischen Seite) weitere lokale Populationen von Vertretern der Ph. bertrandi-Artengruppe existieren, die noch ihrer Entdeckung harren.
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Danksagung
Wie danken Herrn Thomas Witt (München) für die Ausleihe eines Pharmacis bertrandi-Belegstücks und Herrn Wolfgang Ströhle (Weiden/Opf.) für die Überlassung einer Serie von Pharmacis carna.
Literatur
DANIEL, F., 1950. Beobachtung über die Lebensweise hochalpiner Vertreter der Gattung Hepialus. Mitt. münch. ent. Ges. 40 : 203-206.
FREINA, J. J. DE & Witt, T., 1990. Die Bombyces und Sphinges der West- palaearktis (Insecta, Lepidoptera). Band 2. München (Edition Forschung & Wissenschaft). 134 + 6 unnumerierte S.
NIELSEN, E. S. & KRISTENSEN, N. P., 1989. Primitive Ghost Moths. Morpho- logy and taxonomy of the Australian genus Fraus Walker (Lepidoptera : Hepialidae s. lat.). Monographs on Australian Lepidoptera 1 : i-xi, 1-206.
NIELSEN, E. S. & Rosinson, G. S., 1983. Ghost moths of southern South America (Lepidoptera: Hepialidae). With a Summary in Spanish prepared by P. Gentili : “Mariposas Fantasmas del sur de Sudamerica”. Scandinavian Science Press, Copenhagen. 192 S.
PFITZNER, R., 1912. Hepialidae. In Serrz, A. (Hrsg.) (1909-1913) : Die Gross- Schmetterlinge der Erde. I. Abteilung: Die Gross-Schmetterlinge des Palaearktischen Faunengebietes. Bd. 2: Die Palaearktischen Spinner & Schwärmer : 433-439.
TEOBALDELLI, A., 1977. Eine neue Hepialus-Art aus Italien. NachrBl bayer. Ent. 26 : 38-43.
TEOBALDELLI, A., 1979. Lépidoptères capturés en Val d’Aoste. Alexanor 11: 98-104 ; 145-152.
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Nota lepid. 17 (1/2) : 73-86 ; 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Die Puppen der Tribus Cyclophorini Mitteleuropas (Lepidoptera : Geometridae)
Jan PATOCKA
Institut für Waldökologie der SAW, Stürova 2, SK-96053 Zvolen, Republik Slowakei
Summary
The pupae of the central European species of the tribe Cyclophorini (Lepi- doptera, Geometridae) — The pupae of 11 species of Central European Cyclo- phorini (Lepidoptera, Geometridae, Sterrhinae) are characterised, described and figured. A key for the determination of pupae of the genus Cyclophora Hübner and some biological data are added. The current system within the genus Cyclophora is discussed on the basis of pupal characters.
Zusammenfassung
Die Puppen von 11 Arten der mitteleuropäischen Cyclophorini (Lepidoptera, Geometridae, Sterrhinae) werden charakterisiert, beschrieben und abgebildet. Eine Tabelle zur Bestimmung der Arten der einzigen mitteleuropäischen Gat- tung Cyclophora Hübner und einige bionomische Angaben werden beigefügt. Das derzeitige System der Gattung Cyclophora wird anhand der Puppenmerk- male diskutiert.
Resume
L’auteur caractérise, décrit et figure les chrysalides de 11 espèces de Cyclophorini d’Europe centrale (Lepidoptera, Geometridae, Sterrhinae). Il présente en outre un tableau de détermination pour les espèces du seul genre d'Europe centrale : Cyclophora Hübner, et ajoute quelques données sur la bionomie. Discussion du système actuel de classement dans le genre Cyclophora sur la base des carac- tères des chrysalides.
Diese Arbeit knüpft an PATOCKA (im Druck) an und behandelt die Puppen der Cyclophorini (Lepidoptera, Geometridae, Sterrhinae) mit der einzigen mitteleuropäischen Gattung Cyclophora Hübner. Das Sys- tem und die Nomenklatur folgen LERAUT (1980), die morphologische Terminologie (vgl. Abb. 1, 2) MosHer (1916) und McGuFFIN (1967).
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Abb. 1-10. 1-2 — Cyclophora sp. ; 3-7 — C. pendularia ; 8-9 — C. albiocellaria : 10 — C. annulata.
| — Habitusbild in Ventral-; 2 — in Lateralansicht ; 3, 7 — Clypeus, Labrum ; 4,8 — Oculi und Umgebung ; 5, 9, 10 — thorakaler Spiracularhöcker.
A = Antennae, Af = Analfeld, An = Analnaht, As = abdominale Spiracula, Bh = Basalhöcker, C] - Clypeus, E = Einsenkung, F = Frons, G = Genae, Gn = Genital- naht, @, Hb = Hinterbeine, Hfl = Hinterflügel, Hn = Häkchen, Kr = Kremaster, Lbr = Labrum, Mb = Mittelbeine, Msn = Mesonotum, Mtn = Metanotum, O = Oculi, Pcl = Postclypeus, Pr = Proboscis, Prn = Pronotum, Sh = Spiracularhöcker, Str = Streifen im Analteil der Vorderflügel, Vb = Vorderbeine, Vfl = Vorderflügel, Vs = Vorderschenkel, 1-10 = 1.-10. Abdominalsegment.
Tribus Cyclophorini
Diese Tribus enthält in Mitteleuropa nur die Gattung Cyclophora Hüb- ner, 1822, mit folgender Charakteristik :
Mittelkleine (ca. 11-14 X 2,5-3,5 mm), ziemlich gleichförmige, in Ven- tralsicht charakteristisch keilförmige Spannerpuppen (Abb. 1), vorn am breitesten und stark abgestumpft. Thorakale Spiracularhöcker ecken- artig vorspringend. Von diesen läuft parallel zum Dorsalrand der Vor- derflügel je eine erhabene Kante. Auch zwischen Clypeus und Frons eine Kante (Abb. 1-2). Färbung fahl (sand-) gelb bis rot- oder grau-
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bräunlich. Manche Arten weisen außerdem grüne Puppenformen auf. Körper oft gesprenkelt mit Fleckenzeichnungen am Clypeus, an der Vorderflügelbasis, am Thorax und Abdomen. Längs des kantenartigen Dorsalteiles der Vorderflügel oft ein dunkler Streifen, auch die Adern manchmal + verdunkelt. Puppen nur schwach glänzend. Skulptur mittel- grob bis mittelfein, wirr runzelig, zuweilen etwas höckerig, 1.-7. Ab- dominalsegment meist mit — scharfen Punktgrübchen (Abb. 18, 45). Labrum breit, abgerundet bis trapezförmig (Abb. 3, 7, 20). Labium ganz verdeckt. Genae oben beulenartig erhaben. Die Grenze zwischen Proboscis und Genae verläuft eher quer zur Längsachse der Puppe, die zwischen den Vorderbeinen und Antennae mehr schräg. Grenze der Vorderbeine mit den Antennae 4-5 X länger, die mit den Genae etwa 1,5-3 X kürzer als die Grenze zwischen den Vorderbeinen und Oculi (Abb. 4, 8). Vorderschenkel und Enden der Hinterbeine sicht- bar. Proboscis wenig, Vorderbeine deutlich kürzer als die Mittelbeine und Antennae, diese überragen die Vorderflügel nicht (Abb. 1). Basen der Antennae, Frons, der ziemlich gut differenzierte, schmale Vertex und das Pronotum befinden sich an der abgestumpften Frontalseite der Puppe (Abb. 2). Frontolateral (Spiracular-) Höcker des Mesono- tums manchmal mit komplizierten Einschnürungen, zuweilen lappig (Abb. 9, 43). Frontolaterale Ausläufer des Metanotums relatıv spitz (Abb. 19, 39). Thorakale Spiracula undeutlich. Hinterflügel schmal, bis etwa zum Caudalrand des 3. Abdominalsegmentes sichtbar. Spira- cula am 2. Abdominalsegment deutlich, am 3. Segment verdeckt, relativ groß, elliptisch, ihre Höfe breit (Abb. 2). Zwischen dem 9. und 10. Ab- dominalsegment, dorsal und lateral, gibt es weder eine Rinne, noch Einschnitte (Abb. 11, 12). Das 9. Segment ziemlich kurz, insbeson- dere an der Ventralseite. An der Dorsalseite trägt es V- oder trapez- förmige, zuweilen abgerundete Vertiefungen, die kantenartig gesäumt sind (Abb. 11, 12, 27, 31, 33). Analfeld deutlich, meist dreieckig, manch- mal längsgefurcht. Die Analnaht zuweilen mit erhabenen Lateralwällen (Abb. 17, 22).
Kremaster + so lang wie basal breit, dorsoventral abgeplattet. In der Dorsalansicht ist er entweder zungenförmig, am Ende relativ spitz (Abb. 33) ; oder am Ende abgestumpft (Abb. 12), bzw. stumpf- oder rechtwinklig (Abb. 31, 42). Ventralseite oft mit Basalhöckern und einer größeren oder kleineren Basalvertiefung (Abb. 6, 17). Von den 4 Paaren der hakenartigen Kremasterborsten entspringt D1 dorsal vor dem Ende des Kremasters und ist kleiner als die übrigen. Diese etwa gleichgroß, dicht in einer Gruppe am Kremasterende konzentriert (Abb. 54). Sonst ist der Kremaster + gerunzelt bzw. gefurcht.
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Abb. 11-24. 11 — Cyclophora pendularia ; 12-14 — C. albiocellaria ; 15-18 — C. annulata ; 19-23 — C. albipunctata ; 24 — C. puppillaria.
11, 12, 16, 23 — Abdomenende in Dorsal- ; 13, 17, 18 — in Ventralsicht ; 14, 18 — 5. Abdominalsegment in Dorsalsicht ; 15, 20, 24 — Labrum, Clypeus ; 21 — thorakaler Spiracularhöcker.
Die Puppe ruht oberirdisch an einem besponnenen Blatt der Futter- pilanze, mit Hilfe der Kremasterhäkchen und eines Gespinstgürtels “tagfalterartig” am Blatt befestigt. Die Überwinterung findet im abge- fallenen Laub bzw. in einer noch belaubten Baumkrone statt. Die Arten leben vorwiegend an Laubhölzern (nur C. suppunctaria an Kräutern) und sind in Mitteleuropa meist bivoltin (selten uni- bzw. trivoltin) ; die Puppen findet man im Sommer und von Herbst zum Frühling. Die einzelnen Arten bewohnen Laub- und Mischwälder, zuweilen die Waldsteppe. C. puppillaria ist als Wanderfalter bekannt. Wirtschaftlich sind sie fast bedeutungslos.
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Bestimmungstabelle der Arten
2(1)
Dorsal am 10. Abdominalsegment eine keilförmige (dreieckige) Vertie- fung (Abb. 11, 23, 38), zuweilen durch die Längsfurchung verdeckt und
memes schaut (ADBA DD RUE Men ER emo Ah 2 Dorsal am 10 Abdominalsegment eine trapezförmige (an der Caudalseite absestumpfte)Vertiefungss(Abb 27313 Pam irn; 7
Die Vertiefung dorsal am 10. Abdominalsegment unscharf, durch scharfe Längsfurchung verdeckt (Abb. 11). Puppenfärbung trüb braun- DU Beats. EGR We SARS m. abe Set C. pendularia Die Vertiefung dorsal am 10. Abdominalsegment scharf (Abb. 23, 54). Körperfärbung sandbraun, gelbbraun bis trüb strohgelb, manchmal EMRE GUN ON EM ARABE ISIN IN TOR EN ISH IOUT. MEN... 3 Seiten der Vertiefung dorsal am 10. Abdominalsegment stark geschwun- gen, Spitze spitzwinklig vorgezogen (Abb. 38) ......... C. quercimontaria Seiten der Vertiefung dorsal am 10. Abdominalegment nicht oder kaum geschwungen, Spitze deshalb nicht vorgezogen (Abb. 12,54) ............. + Vorderflügel mit einem dunklen Fleck in der Mitte (Abb. 2). Kremaster in Dorsalsicht meist allmählich zungenförmig zugespitzt (Abb. 23) ....... nee Meee oneness vn C. annulata Vorderfliigel ohne einen dunklen Fleck in der Mitte. Kremaster in Dor- salsicht meist erst im Endteil abgerundet, oder stumpf- bis rechtwinklig ARCS DAC NO PU ODA ie ces rene WER EEE EREERRREER 5 Dunkle Sprenkelung und Flecken an Borstenbasen am Thorax und Ab- domen fehlend (Abb. 19). Labrum abgerundet trapezförmig (Abb. 20)
ee AURA Vordleriiiioein Ah. 2). ast le clean C. albipunctata Dunkle Sprenkelung und Flecken am Thorax und Abdomen deutlich (Abb. 14, 55, 56). Labrum trapezförmig (Abb. 7,51) ......................... 6 Labrum mit wenig schrägen Seiten, dunkle Flecken an der Basis der Clypealborsten klein, punktförmig (Abb. 7). Kremaster in Ventralsicht mit einer tiefen, breiten Vertiefung im Basalteil, am Ende stumpf abge- RUMI CAibin fl). . sarya! teres eh. cee. nel. C. albiocellaria Labrum mit schrägen Seiten, dunkle Flecken an der Basis der Clypeal- borsten relativ groß (Abb. 51). Kremaster in Ventralsicht mit schwa- cher, eher länglicher Vertiefung, am Ende meist stumpf- bis rechtwinklig CASSER PRIRENT RER C. linearia Vertiefung dorsal am 10. Abdominalsegment im Caudalteil breit (manch- mal u-förmig abgerundet), Caudalrand nicht kürzer als die Lateralränder
(ADD Zr) ee ee ae bd te ATEN ar En 8 Vertiefung dorsal am 10. Adominalsegment im Caudalteil schmal, Cau- dalrand viel kürzer als die Lateralränder (Abb. 31, 42, 47) ................ 9
Labrum — halbkreisförmig (Abb. 35). Grenze der Vorderbeine mit den Genae etwa 3 X kürzer als die mit den Oculi (Abb. 4). Kremaster in Ven- tralsicht mit deutlichen Basalhöckern. Analfeld groß, breit, Lateralwälle der Analnaht nicht stark hervortretend (Abb. 29). Vertiefung am 10. Abdominalsegment dorsal mit + scharfen Ecken (Abb. 33) ..................
We
— _Labrum = abgerundet viereckig (Abb. 24). Grenze der Vorderbeine mit den Genae kaum 2 X kürzer als die mit den Oculi (Abb. 8). Basalhöcker an der Ventralseite des Kremasters kaum angedeutet, Analfeld schmal, Analnaht mit starken Lateralwällen (Abb. 25). Vertiefung am 10. Ab- dominalsegment dorsal mit + abgerundeten Ecken (Abb. 27) ............... ee Kl. serien. aD ee eee à Din C. puppillaria
9(7) Puppe mit gut entwickelter dunkelbrauner Fleckenzeichnung dorsal am Thorax und Abdomen (Abb. 45). Clypeale Borsten auf dunklen Basal- flächen (Abb A): 8 LCL Lads Pee, neuen C. punctaria
— Puppe ohne oder mit ganz schwacher Fleckenzeichnung (Abb. 48). Clypealborsten höchstens auf dunklen Punkten (Abb. 46) ............... 10
10(9) Puppe fahlbraungelb oder rötlichgelb gefärbt. Skulptur, besonders an den Vorderflügeln (auch an deren Basis) ziemlich fein. Labrum lateral gewölbt. Caudalseite gerade (Abb. 28). Lateralränder der Dorsalvertie- fung am 10. Abdominalsegment — einwärts gebogen (Abb. 31) ............ lien. sans rd Meer en RE C. ruficiliaria
— Puppe fahl braungrau gefärbt. Skulptur gröber, z.T. höckerig. Labrum auch an der Caudalseite gewölbt (Abb. 46). Lateralränder der Dorsal- vertiefung am 10. Abdominalsegment auswärts gebogen (Abb. 47) ....... BEN a SR PR DE PRE. ui ER ee C. suppunctaria
Cyclophora pendularia (Clerck, 1759)
5 6,5 © aus der Slowakei und aus Böhmen wurden untersucht. Puppe schlank mit spitzem Abdomenende. Färbung bräunlich hellgrau, dunkle Zeichnung an den Vorderflügeln spärlich, dunkel braungrau. Punkte an der Basis der Clypealborsten etwas größer, sonst dorsal am Thorax und Abdomen klein, unauffällig. Skulptur am Notum und Abdomen wirr gerunzelt, Punktgrübchen an den mittleren Abdominalsegmenten unscharf. Labrum an der Caudalseite — abgerundet (Abb. 3). Grenze der Vorderbeine mit den Oculi etwa 2 X länger als die mit den Genae (Abb. 8). Spiraculare Ausläufer am Thorax stark hervortretend mit feinen Einschnürungen, wenig gelappt (Abb. 9). Vertiefung dorsal am 10. Abdominalsegment keilförmig, hinten in etwa rechtwinklig, unscharf, durch starke Längsfurchung weniger auffällig (Abb. 11). Analfeld schlank dreieckig, Seitenwälle schwach, sonst Umgebung längsgerunzelt (Abb. 6). Kremaster wenig länger als basal breit, zum Ende zungen- förmig verschmälert, am Ende abgerundet, wirr gerunzelt. Basalhöcker an der Ventralseite deutlich, dazwischen fast keine Vertiefung. Häkchen relativ klein, dunkel graubraun (Abb. 6, 11). Raupe an Salix spp., seltener an verschiedenen anderen Laubhölzern. Laubholzbestände an Gewässerufern, mehr in tieferen Lagen, lokal.
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Cyclophora albiocellaria (Hübner, 1789)
3 6, 4 2 aus der Slowakei wurden untersucht. Puppe ziemlich ge- drungen, hell sandgelb, deutlich und scharf schwarzbraun gezeichnet. Rückenfleckchen dick (Abb. 14). Punktgrübchen an mittleren Abdo- minalsegmenten ziemlich tief, unscharf. Labrum stumpf trapezformig mit steilen Seiten (Abb. 7). Grenze der Vorderbeine mit den Oculi kaum 2 X länger als die mit den Genae (Abb. 8). Thorakale Spiracularaus- läufer relativ stumpf (Abb. 9). Vertiefung dorsal am 10. Abdominal- segment scharf, keilförmig, Seiten wenig geschwungen, Spitze nicht vorgezogen (Abb. 12). Analfeld dreieckig, Seitenwälle der Analnaht niedrig. Sonst Ventralseite des 10. Abdominalsegmentes längsgefurcht. Kremaster meist etwas länger als basal breit, am Ende abgerundet. Ventralseite stark vertieft, Endteil längsgefurcht, sonst Furchung eher wirr. Ba sal höcker deutlich. Häkchen relativ stark und dick, braun (Abb. 12, 13).
Raupe an Acer spp. In der Waldsteppe und Randzone der Waldbestände an warmtrockenen Standorten im Süden und Südosten Mitteleuropas.
Cyclophora annulata (Schulze, 1775)
5 À, 5 ® aus der Slowakei wurden untersucht. Puppe relativ klein, ziemlich gedrungen, meist unscharf gezeichnet, u.a. ein charakteristischer dunkler Fleck an den Vorderflügeln (Abb. 2), dunkle dorsale Fleckchen am Thorax und Abdomen fließen oft streifenartig zusammen. An den mittleren Abdominalsegmenten tiefe, relativ scharfe Punktgrübchen (Abb. 18). Labium trapezförmig mit schrägen Seiten (Abb. 15). Grenze der Vorderbeine mit den Oculi mehr als 2 X länger als die mit den Genae. Thorakale Spiracularhöcker relativ stumpf, schwächer gewölbt als bei C. albiocellaria (Abb. 10). Dorsalvertiefung am 10. Abdominal- segment derjenigen der vorigen Art ziemlich ähnlich (Abb. 16), ebenso das Analfeld und der Kremaster, dieser ıst jedoch spitzer. Endhäkchen relativ stark, braun (Abb. 16, 17).
Raupen an Acer spp., seltener an anderen Laubhölzern. Randzone der Laubwälder, Gebüsch. An mäßig feuchten bis trockenen Standorten wärmerer Lagen, verbreitet.
Cyclophora albipunctata (Hufnagel, 1767)
5 4, 5 Puppen aus der Slowakei und aus Böhmen wurden untersucht. Puppe ziemlich gedrungen, sandgelbbraun oder grün, Flügelstreifen oft scharf, schwarzbraun, Fleck im Mittelteil der Vorderflügel nicht vor-
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Abb. 25-36. 25-27 — Cyclophora puppillaria ; 28-31 — C. ruficiliaria ; 32-35 — C. porata , 36 — C. quercimontaria.
25, 29, 33 — Abdomenende in Ventralsicht ; 26, 30, 34 — thorakaler Spiracularhöcker ; 27, 31, 33 — Abdomenende in Dorsalsicht ; 28, 35, 36 — Labrum, Clypeus.
handen. Wurzel-Punkte der Clypealborsten schwach (Abb. 20). Flecken- zeichnungen am Thorax und Abdomen reduziert oder fehlend (Abb. 19). Morphologisch jedoch C. annulata ähnlich. Labrum abgerundet trapez- förmig (Abb. 20), Grenze der Vorderbeine mit den Oculi mehr als 2 X länger als die mit den Genae (Abb. 4). Thorakale Spiracularhöcker mehr hervortretend, der große äußere Teil gewölbt, mit Einschnürungen (Abb. 21). Analfeld mit stärker hervortretenden Wällen. Kremaster an der Ventralseite kaum vertieft, Basalhöcker angedeutet. Häkchen ziem- lich klein, braun (Abb. 22, 23).
Raupe an Betula spp., auch an Alnus spp., seltener an anderen Laub- hölzern. In Birkenhainen, Laub- und Mischwäldern an Gewässerufern.
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Cyclophora puppillaria (Hübner, 1799)
2 © aus Frankreich (Coll. Staudinger, Museum für Naturkunde, Berlin) wurden untersucht. Färbung nach Forster & WOHLFAHRT (1981) “dunkelgrün mit einigen hellen Linien auf dem Rücken und an den Rändern der Flügelscheiden. Kopfspitzen und Kremaster leicht wein- rot”, möglicherweise jedoch auch braungelb. Exuvie trüb strohgelb, Abdomenende mehr bräunlich, Zeichnungen praktisch fehlend. Punkt- grübchen nicht allzu stark. Labrum mit geschwungenen Seiten, Clypeal- borsten ohne dunkle Punkte (Abb. 24). Grenze zwischen den Vorder- beinen und Oculi etwa 2 X länger als die zwischen Vorderbeinen und Genae. Thorakale Spiracularhöcker schwächer hervortretend, lappig (Abb. 26). Das 10. Abdominalsegment dorsal mit einer sehr breiten trapezförmigen Vertiefung, deren Ecken + abgerundet sind. Caudalrand nicht kürzer als die Lateralränder (Abb. 27). Analnaht lang mit + deut- lichen Seitenzweigen, Lateralwälle stark, Analfeld schmal, dreieckig. Kremaster an der Ventralseite ohne deutliche Basalhöcker, Basalteil vertieft, Endteil eher angeschwollen. Dorsalseite wirr gerunzelt. Ende des Kremasters abgerundet (Abb. 25, 27).
Raupe in Mitteleuropa angeblich an Quercus spp. An trockenwarmen Standorten im äußersten Süden Mitteleuropas (und im Mediterran- gebiet), als Wanderfalter auch weiter nordwärts vordringend.
Cyclophora ruficiliaria (Herrich-Schäffer, 1855)
2 &, 2 ® Puppen aus der Slowakei wurden untersucht. Abdomenende relativ schlank. Färbung fahlgelb, Zeichnung stark reduziert bzw. fast fehlend. Vorderflügel höchstens mit einem schmalen Analstreifen oder mit schwach verdunkelten Adern. Punkte an Borstenbasen (auch die der Clypealborsten, Abb. 28) meist kaum sichtbar. Skulptur an den Vorderflügeln, auch an deren Basis, ziemlich fein. Punktgrübchen an den mittleren Abdominalsegmenten verhältnismäßig scharf. Labrum breit, Seiten gewölbt (Abb. 28). Grenze der Vorderbeine mit den Oculi + zweimal länger als die der Oculi mit den Genae. Thorakaler Spira- cularhöcker mittelstark hervortretend, gewölbt, mit scharfen Querein- schnürungen (Abb. 30). 9. und 10. Abdominalsegment dorsal längs- gefurcht. Dorsalvertiefung am 10. Segment scharf begrenzt, schmal trapezförmig, Seitenränder schräg, viel länger als der Caudalrand und etwas einwärts geschwungen (Abb. 31). Analnaht mit schwachen Seiten- wällen, Analfeld groß. Kremaster relativ kurz, breit, Ventralseite mit angedeuteten Basalhöckern und einer breiten Vertiefung. Kremaster vor dem Ende etwas angeschwollen. Dorsalseite relativ stark, wirr gefurcht.
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Abb. 37-47. 37-40 — Cyclophora quercimontaria ; 41-45 — C. punctaria ; 46-47 — C. suppunctaria.
37, 41 — Abdomenende in Ventral- ; 38, 42, 47 — in Dorsalsicht ; 39 — Metano- tum, 1. Abdominalsegment, limke Seite; 40, 43 — thorakaler Spiracularhöcker ; 44, 45 — Labrum, Clypeus ; 45 — 5. Abdominalsegment in Dorsalsicht.
Das Ende in Dorsalansicht etwas winkelförmig. Häkchen stark, rot- braun (Abb. 31, 32).
Raupe an Quercus spp. (in der Slowakei wird Q. cerris bevorzugt). Lokal an trockenwarmen Standorten.
Cyclophora porata (Linnaeus, 1767)
1 4, 1 2 Puppe aus dem Naturhistorischen Museum Wien wurden untersucht. Färbung gelbbräunlich, Exuvie trüb strohgelb. Zeichnung reduziert. Vorderflügel nur mit etwas dunkleren Adern. Thorax und Abdomen fast ohne dunkle Sprenkelung. Punkte an der Borstenbasis (auch an den Clypealborsten, Abb. 35) kaum dunkler. Punktgrübchen am Abdomen unscharf, nur in der Umgebung der Spiracula deutlicher.
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Labrum breit abgerundet, Ränder (auch der Caudalrand) gewölbt (Abb. 35). Grenze der Vorderbeine mit den Genae kurz (fast 3 X kürzer als die mit den Oculi, vgl. Abb. 4). Thorakale Spiracularhöcker mittel- stark erhaben, mäßıg gewölbt, Einschnürungen schwach (Abb. 34). Dorsale Vertiefung am 10. Abdominalsegment breit trapezförmig, eckig, Seiten schräg, Caudalrand kaum kürzer als die Lateralränder (Abb. 33). Analfeld relativ breit, Analnaht mit mäßigen Lateralwällen. Kremaster relativ kurz, vor dem Ende stumpfwinklig oder quer zur Längsachse abgestumpft. Ventralseite mit schwachen Basalhöckern, dazwischen vertieft ; sonst nur mäßig, Dorsalseite deutlicher, skulp- turiert. Häkchen ziemlich kräftig (Abb. 32, 33).
Raupe an Quercus spp., Betula spp., vorzugsweise auf sandigen Böden, in Heiden u. dgl.
Cyclophora quercimontaria (Bastelberger, 1897)
5 6, 5 2 Puppen aus der Slowakei wurden untersucht. Puppe mäßig gedrungen, oft dunkel braungrau gesprenkelt, Flügeladern + verdunkelt, dunkle Fleckchen an der Basis der Borsten (Abb. 39). Exuvie hell sand- bis strohgelb, Abdomenende oft dunkler. Punktgrübchen mittelscharf. Labium breit trapezförmig, Caudalrand meist konvex (zuweilen auch konkav). An der Basis der Clypealborsten die dunklen Fleckchen deut- lich (Abb. 36). Grenze der Vorderbeine mit den Genae mehr als zwei- mal kürzer als die mit den Oculi (vgl. Abb. 4). Thorakale Spiracular- höcker mittelstark, mäßig eingeschnürt und gelappt (Abb. 40). 10. Ab- dominalsegment dorsal mit einer tiefen, keilartigen Vertiefung, Seiten geschwungen, Spitze spitzwinklig, vorgezogen (Abb. 38). Analfeld mit schwachen Lateralwällen. Kremaster meist länger als basal breit, zum Ende verjüngt, am Ende selbst abgerundet. Ventralseite mit starken Basalhöckern, dazwischen vertieft, Endteil längs-, Dorsalseite eher wirr gefurcht. Häkchen stark, rotbraun (Abb. 37, 38).
Raupe an Quercus spp., lokal, an trockenwarmen Standorten (Wald- steppen, Heiden). Bevorzugt buschige Eichen.
Cyclophora punctaria (Linnaeus, 1758)
5 À, 5 2 aus der Slowakei wurden untersucht. Puppe ziemlich ge- drungen, sandfarben, seltener grün, ähnlich wie die vorige scharf ge- zeichnet (Abb. 45). Labrum trapezförmig mit schrägen, meist geraden Seiten, am Caudalrand manchmal etwas ausgeschnitten. Fleckchen an der Basis der Clypealborsten deutlich (Abb. 44). Grenze der Vorderbeine mit den Oculi mehr als 2 X länger als die mit den Genae (vgl. Abb. 4).
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Thorakaler Spiracularhöcker mittelstark erhaben mit deutlichen Ein- schnürungen (Abb. 43). Dorsalvertiefung am 10. Abdominalsegment (im Unterschied zu der sonst ähnlichen vorigen Art bzw. zu C. linea- ria) schmal trapezförmig, Caudalrand viel kürzer als die schrägen, kaum geschwungenen Seitenränder (Abb. 42). Analfeld schlank drei- eckig. Lateralwälle der Analnaht ziemlich erhaben. Kremaster kaum oder wenig länger als basal breit, vor dem Ende in Dorsalsicht zu- gespitzt. Ventralseite mit Basalhöckern und einer meist kleinen, oder fehlenden Vertiefung. Dorsalseite mäßig gerunzelt. Häkchen mittelstark, rotbraun (Abb. 41, 42).
Raupe an Quercus spp. In Eichenwäldern aller Art oft häufig.
Cyclophora suppunctaria (Zeller, 1847)
5 4, 5 2 aus der Slowakei wurden untersucht. Der C. ruficiliaria morphologisch ähnlich. Unterscheidet sich durch die mehr fahl grau- braune Färbung (C. ruficiliaria ist eher fahlgelb), durch die gröbere und teilweise auch höckerige Skulptur an Thorax, Abdomen- und Vorderfliigelbasis (Abb. 48). Punktgrübchen am Abdomen meist weniger scharf. Abgrenzung des Labrums — lateral und auch caudal — gewölbt (Abb. 46). Das 9. und 10. Abdominalsegment dorsal längsgefurcht. Am 10. ist eine trapezförmige Vertiefung, deren Seiten ein bißchen auswärts gebogen sind. Caudalrand viel kürzer als die Seitenränder (Abb. 47). Das Abdominalsegment ventral und auch das Analfeld längsgefurcht (Abb 50 ; stärker als bei C. ruficiliaria). Kremaster ventral kaum konkav mit + starken Basalhöckern, wirr gefurcht — auch an der Dorsalseite. Kremasterende in Dorsalsicht + stumpf bis rechtwinklig zugespitzt, Häkchen mittelstark, dunkel rotbraun (Abb. 47, 50).
Raupe an Kräutern wie Artemisia campestris, Hippocrepis spp., Meli- lotus spp. An trockenwarmen Standorten, z.B. Waldsteppen im süd- östlichen Mitteleuropa, lokal.
Cyclophora linearia (Hübner, [1799])
5 6, 5 2 Puppen aus der Slowakei wurden untersucht. Der C. puncta- ria ähnlich, + rötlich braunsandgelb, Sprenkelung und Flecken am Clypeus, Thorax und Abdomen und Streifen an den Vordeflügeln meist scharf (Abb. 51, 55, 56). Punktgriibchen am Abdomen relativ deutlich. Labrum trapezförmig (Abb. 51). Grenze der Vorderbeine mit den Oculi wenigstens 2 X länger als die mit den Genae (vgl. Abb. 4). Thorakale Spiracularhöcker stark hervortretend, Einschnürungen jedoch kaum angedeutet (Abb. 52). 9. und 10. Abdominalsegment dorsal — gerunzelt.
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Abb. 48-56. 48-51 — Cyclophora suppunctaria ; 52-56 — C. linearia.
48, 56 — Metanotum, 1. Abdominalsegment ; 49, 52 — thorakaler Spiracularhöcker ; 50, 53 — Abdomenende in Ventralsicht ; 51 — Labrum, Clypeus ; 54 — Abdomenende in Dorsalsicht ‚55 — 3. Abdominalsegment in Dorsalsicht.
Am 10. Abdominalsegment eine spitz keilförmige Vertiefung mit wenig oder nicht geschwungenen Seiten (Unterschied gegenüber C. querci- montaria) und kaum vorgezogener Spitze (Abb. 54). Analfeld deutlich, Ränder der Analnaht oft wallartig erhaben. Kremaster meist etwas länger als basal breit ; Ventralseite meist mit deutlichen Basalhöckern und einer Vertiefung. Kremasterendteil in Dorsalsicht etwas zugespitzt. Häkchen ziemlich stark, rotbraun (Abb. 53, 54).
Raupe an Laubhölzern, vorzugsweise an Fagus sylvatica und Quercus spp., auch an Vaccinium spp., bevorzugt Eichen-Buchen-Wälder, dort oft häufig.
Diskussion
Die untersuchten Puppen der Tribus Cyclophorini mit der einzigen mitteleuropäischen Gattung Cyclophora bilden hinsichtlich ihres Baues eine geschlossene, wenig differenzierte Einheit. Auch die einzelnen, auf Grund ihrer bevorzugten Futterpflanzen gebildeten Gruppen — an Salicaceae (C. pendularia), Betulaceae (C. albipunctata), Fagaceae
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(C. puppillaria, C. ruficiliaria, C. porata, C. quercimontaria, C. punc- taria, C. linearia), Aceraceae (C. albiocellaria, C. annulata), Asteraceae, Fabaceae u.a. (C. suppunctaria) unterscheiden sich puppenmorpho- logisch kaum voneinander.
Die Cyclophora-Puppen weichen von den anderen der Familie Geo- metridae stark ab. Ihre Körperform ist der bei den Spannern wenig üblichen Verpuppungsweise an der Oberfäche der Blätter ihrer Nah- rungspflanzen angepaßt und weist dementsprechend weitgehende Adap- tationen auf. Sie entsprechen anderen, sich auf diese Weise verpup- penden (und sonst einander wenig verwandten) Schmetterlingsgruppen. Auffallend ist der lang vorgezogene Kremaster mit der Konzentrierung der hakenförmigen Haftborsten auf sein Caudalende. Eine sonst bei der Familie Geometridae wenig übliche, helle Färbung, nicht selten mit Zeichnungen, fast ohne Glanz, eckige Ausläufer am Vorderteil des Körpers, die Befestigung der Puppe an einem Blatt mittels Kremaster- häkchen und eines Gespinstgürtels erinnern an ähnliche Verhältnisse bei den Familien Papilionidae, Pieridae usw. Während die einzelnen Arten auch als Imagines relativ schwer zu bestimmen sind, ist ihre Unterscheidung anhand der Puppenmerkmale möglich und relativ ver- läßlich.
Danksagung
Der Verfasser dankt mehreren Fachkollegen, insbesondere Doz. Dr. Z. Lastüvka (Brünn), Ing. J. Skyva (Prag), dem Museum für Naturkunde in Berlin (Dr. W. Mey) und dem Naturhistorischen Museum in Wien (Dr. M. Lödl) für die Überlassung bzw. Ausleihe des Puppenmaterials zur Unter- suchung.
Literatur
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PATOCKA, J., 1994. Die Puppen der Spanner Mitteleuropas (Lepidoptera, Geo- metridae). Charakteristik, Bestimmungstabelle der Gattungen. Tijdschr. Ent. 137 : 27-56.
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Nota lepid. 17 (1/2) : 87-91 ; 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Une nouvelle espèce européenne du genre Pancalia Stephens (Lepidoptera : Cosmopterigidae, Antequerinae)
Tadeusz RıEDL
Witosa 5/5, 80-809 Gdansk, Pologne
Summary
A new European species of the genus Pancalia Stephens (Lepidoptera, Cosmo- pterigidae, Antequerinae) — Pancalia baldizzonella sp. n. is described from southern Italy. Adults and genitalia of both sexes are illustrated. The new species is most closely related to P Jatreillella Curtis and P nodosella (Bruand), from which it can be distinguished by the wing markings and genitalic cha- racters.
Resume
Description de Pancalia baldizzonella sp. n. d’Italie méridionale. Les adultes et les armures génitales des deux sexes de ce taxon sont figurées.
Zusammenfassung
Pancalia baldizzonella sp. n. wird aus Süditalien beschrieben. Die Imagines und die Genitalien beider Geschlechter werden abgebildet. Die neue Art steht P. latreillella Curtis und P nodosella (Bruand) am nächsten, von denen sie sich durch die Flügelzeichnung und Genitalmerkmale unterscheidet.
Introduction
Depuis la parution d’un article de GAEDIKE (1967) consacré aux espèces de Pancalia Stephens, 1829, ce genre et ses espèces ont été étudiés à plusieurs réprises (LERAUT, 1984 ; RrEDL, 1984 ; SINEV, 1985). Ces études ont permis d’expliquer la position systématique du genre en question et de confirmer, après deux révisions, l’existence de 9 espèces nomi- nales habitant uniquement la zone paléarctique, à savoir P gaedikei Sinev, 1985, P hexachrysa (Meyrick, 1935), P isshikii Matsumura, 1931, P. latreillella Curtis, 1830, P. leuwenhoekella (Linnaeus, 1761), P nodo- sella (Bruand, [1851]), 2 sichotella Christoph, 1882, P sinense Gaedike, 1967, P swetlanae Sinev, 1985.
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Fig. 1-2. Pancalia baldizzonella sp. n. 1 — holotype (mâle) ; 2 — paratype (femelle) (phot. G. Baldizzone).
Il m’a récemment été possible d’examiner les matériaux récoltés par le Dr. G. Baldizzone en Italie méridionale et de trouver parmi de nom- breux Cosmopterigidae une nouvelle espèce du genre Pancalia qui est donc le dixième taxon spécifique appartenant à ce genre.
Pancalia baldizzonella sp. n.
Ho.otype (Fig. 1) : Mâle, “Mt. Pollino, 1500 m, Lucania, Piano di Ruggio, 9. VII. 1991, G. Baldizzone leg.”, prép. gén. no. 1415/R.
PARATYPE (Fig. 2) : Femelle, prép. gén. no. 1414/R. Portant la même étiquette. L’holotype et le paratype sont conservés dans la collection du Dr. G. Baldiz- zone à Asti.
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Envergure de l’holotype : 15 mm ; du paratype : 14,5 mm. Tête, thorax, tegulae et palpes labiaux brun foncé, unicolores, brillants. Antennes brun foncé, unicolores chez le mâle et avec la partie subterminale du flagellum blanche chez la femelle (Fig. 1-2).
Ailes antérieures foncées ; la base, l’apex, les bords antérieur et posté- rieur sont brun foncé, la partie centrale de l’aile est brun-jaunätre. Le dessin se compose d’une tache costale externe blanche et de tubercules d’écailles réfractives argentées. Le bord antérieur présente trois tubercules dont l’externe est réuni avec la tache costale blanche et l’interne, réuni avec le tubercule postérieur interne, forme avec celui-ci une écharpe transversale basale. Le second tubercule postérieur est rond, petit et situé plus près de la base de l’aile que le tubercule costal intermédiaire. Le troisième est allongé, enfin le quatrième, étroit, peu développé, est situé le long du bord postérieur de l’aile sous le tubercule costal externe et la tache costale blanche. Franges brun foncé. Ailes postérieures et leurs franges brun foncé.
La forme des bandes du système de renforcement de la base de l’ab- domen (Fig. 3) est la même que chez P Jatreillella Curtis : la bande transversale est droite, mince, les bandes latérales du premier tergite sont également à peu près droites.
ARMURE GÉNITALE MÂLE (Fig. 4-6) : Valves lobiformes, non arquées, leur bord ventral légèrement concave. Juxta développée en tant que deux bras de longeur inégale (Fig. 5), allongés et étroits. Aedoeagus arqué (Fig. 6) ; sa partie proximale possède une saillie ventrale très distincte. Terminaison de l’aedoeagus aiguë.
ARMURE GÉNITALE FEMELLE (Fig. 9): Lamelle antévaginale à bords latéraux parallèles, son bord proximal convexe. Ostium bursae étroit, les deux signa peu distincts.
Je nomme cette intéressante nouvelle espèce européenne en l’honneur de mon éminent collègue italien, distingué spécialiste des Lépidoptères Coleophoridae, le Dr. Giorgio Baldizzone (Asti).
Commentaire
P. baldizzonella sp. n. est la plus proche de deux espèces européennes, P latreillella Curtis et P nodosella (Bruand). Elle s’en distingue cepen- dant au premier coup d’ceil par le fond de la partie centrale des ailes antérieures qui est brun-jaunâtre tandis que chez les deux espèces men- tionnées ce fond est ferrugineux foncé. Le dessin des ailes antérieures ne présente aucun caractère particulier. Les différences les plus marquées concernent la forme des armures génitales. Chez le mâle, les deux bras
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Figs 3-4. Pancalia baldizzonella sp. n. 3 — systeme de renforcement ; 4 — armure genitale mäle.
ay q anh 8
Figs 5-8. Pancalia spp., armure génitale mâle : bras de la juxta (5, 7); aedoeagus (6, 8). 5, 6 — P baldizzonella sp. n. ; 7, 8 — P. nodosella (Bruand).
de la juxta (Fig. 5) sont relativement étroits et allongés ; chez d’autres espèces de Pancalia, par example chez P nodosella (Bruand) (Fig. 7), ces sclérites sont moins allongés et nettement plus larges. En outre, parmı toutes les especes connues de Pancalia, P. baldizzonella sp. n. presente la saillie ventrale de l’aedoeagus la plus grande (Fig. 6). Cette saillie chez les autres, y compris P nodosella (Bruand) (Fig. 8), est plus petite et moins distincte. Chez la femelle, notre attention doit se porter sur la forme de la lamelle antévaginale, qui est bien caractéristique et diffère sensiblement de celles d’autres espèces de Pancalia.
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Fig. 9. Pancalia baldizzonella sp. n., armure génitale femelle.
En ce qui concerne la localité-type de P. baldizzonella sp. n., il s’agit du Massif Mont Pollino (Lucanie, Italie méridionale) ; Piano di Ruggio se trouve dans une grande prairie située dans le Massif en question.
Bibliographie
GAEDIKE, R., 1967. Zur systematischen Stellung einiger Gattungen der Helio- dinidae/Schreckensteiniidae sowie Revision der paläarktischen Arten der Gattung Pancalia Curtis, 1830. Beitr. Ent. 17 : 363-374.
LERAUT, P., 1984. Quelques données sur le genre Pancalia Stephens en France (Lep. Cosmopterigidae). Ent. gall. 1 : 215-219.
Rıepı, T., 1984. La position systématique du genre Pancalia Stephens (Lepi- doptera Cosmopterigidae). Polskie Pismo ent. 53 (1983) : 579-581. SINEV, S. Yu., 1985. A review of the genus Pancalia Stephens (Lepidoptera,
Cosmopterigidae) in the fauna of the USSR. Ent. Obozr. 64 : 804-822.
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Nota lepid. 17 (1/2) : 92 ; 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Aufruf zur Mitarbeit
Die Schmetterlinge der Schweiz und ihre Lebensräume
Verbreitungskarten (5 X 5 km Netz) der ‘Spinner und Schwärmer’ der Schweiz werden für eine Fortsetzung des inzwischen sehr bekannten und geschätzten Buches “Tagfalter und ihre Lebensräume’ vorbereitet.
Um diese Verbreitungskarten zu ergänzen, sind alle Lepidopterologen einge- laden, uns ihre Schweizer Funddaten dieser Falter mitzuteilen. Bearbeitet werden alle Macrolepidopteren Familien, einschliesslich der Psychidae und Hesperiidae, aber ohne die Papilionoidea und (vorläufig noch) die Noctuidae und Geometridae.
Gewünscht sind mindestens : Fundort, -datum und -stadien von einwandfrei be- stimmtem Material. Zusatzinformationen wenn möglich : Kanton, CH-Koor- dinaten, Sammler, ob Belegstück vorhanden, Sammlung, Raupenfutterpflanze.
Ich werde die Daten sammeln und an die einzelnen Familien-Bearbeiter zur Kontrolle weiterleiten. Daten für die Sesiidae und Thyrididae bearbeite ich selbst. Daten von schwierig zu bestimmenden Arten werden eventuell nicht berücksichtigt, oder nur nach Genitaluntersuchung, wie z.B. bei den meisten Zygaeniden. Die kontrollierten Daten werden in die Databank des Schweize- rischen Zentrum für die kartographische Erfassung der Fauna (SZKF, CSCF) in Neuchätel aufgenommen. Lepidopterologen welche uns Verbreitungsdaten mitteilen werden im Buch erwähnt.
Für die lepidopterologische Arbeitsgruppe der Schweiz,
S. Whitebread, Maispracherstrasse 51, CH-4312 Magden, Schweiz
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Nota lepid. 17 (1/2) : 93-99 ; 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Ing. Eberhard JACKH Ÿ (1902-1993)
Am 22. August 1993 verstarb Eberhard Jäckh in seinen Haus in Hörmanshofen. Er saß in seinem Sessel, als er schnell und fast schmerzlos zur ewigen Ruhe kam.
Er wurde am 5. Dezember 1902 in Kassel geboren, hat also den größten Teil dieses ausgehenden Jahrhunderts erlebt. Zur Zeit seiner Geburt regierte noch der Kaiser in Deutschland und der “Weltkrieg” war noch kein Begriff. Autos standen noch am Anfang der Entwicklung, Rundfunk und Fernsehen waren unbekannt, wie die meisten Geräte der heutigen Technik.
Eberhard war das älteste von drei Geschwistern, Sohn von Dr. med. Alexander Jäckh, Chirurg und Frau Erna, geb. Hartdegen, einer talentierten Malerin.
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Die Eltern starben beide früh. Schon während seiner Studienjahre im Internat entdeckte Eberhard jene Begeisterung für Insekten, die für sein ganzes Leben bestimmend wurde. Die Berufsausbildung begann er in Bremen, mit der Idee, als Schiffsingenieur die Welt kennenzulernen. Nach Abschluß der Ausbildung am Technikum erwies sich jedoch, daß seine immer größer werdende Passion für die Entomologie nicht mit wochenlangen Fahrten auf hoher See zu ver- einbaren waren. So wechselte er über zum Flugzeugbau. Viele Jahre arbeitete er bei der Firma Focke Wulf in Bremen, was ihm die direkte Teilnahme am ganz Europa zerstörenden Krieg ersparte. Auch seine Wohnung in Bremen wurde zerstört. 1937 heiratete er Adele Lakmann. 1940 wurde ein Sohn, auch Eberhard benannt, geboren, der jetzt mit seiner Familie in den USA lebt.
Sein Interesse an der Entomologie vertiefte sich. Er konnte seine Kenntnisse erweitern, dank der Zusammenarbeit mit einigen bekannten Insektenforschern. Besonders Prof. E. M. Hering, Berlin, wurde sein Lehrmeister und Freund. Vor allem widmete er sich den Microlepidopteren. Äußerst aktiv beteiligte er sich am Wiederaufbau des Entomologischen Vereines Bremen. Das Bremer Überseemuseum engagierte ihn zunächst als freien Mitarbeiter. Das Hobby wurde zum Beruf, als ihm gleich nach dem Krieg 1945 die Leitung der Entomo- logischen Abteilung des Museums übertragen wurde, die er bis zur Pensio- nierung behielt (1967).
Seine Frau Adele verstarb früh in Jahre 1960. Sieben Jahre später heiratete er Ingeborg Hoyer, die ihn als liebevolle Gefährtin bis zu seinem letzten Atem- zuge begleitete. 1974 zogen beide von Bremen zum Alpenrand und erwarben ein Haus in Hörmanshofen im Allgäu.
Das Ehepaar ist viel gereist, vor allem nach Italien. Beide sprachen italienisch, liebten die Sonne, das Mittelmeer und die üppige farbenfrohe Natur, die oft Thema ihrer anderen Passion, der Fotografie, wurde. Ihr beliebtestes Reiseziel war immer Ligurien, die Riviera dei Fiori. Dort “entdeckten” sie Conna, eine winzige Ortschaft, eine Gruppe von steinernen Häusern, gelegen an den Ausläufern des Apennin, eingetaucht in Pinien, Ginster und Buschwald. Dort verbrachten sie viele Wochen und sammelten reiche menschliche und natur- wissenschaftliche Erfahrungen. Bedeutsam waren auch ihre Reisen in die USA, wobei die interessanten entomologischen Forschungen verbunden waren mit den Zusammentreffen mit der Familie des Sohnes.
Eberhard Jäckh verbrachte seine letzten Lebensjahre zu Hause in Hörmans- hofen gestärkt durch die Liebe seiner Frau und seiner kleinen Enkelin Gian- nina, die viel in seiner Nähe war und viel von ihm gelernt hat. Er genoß ihre zärtliche Liebe, die wohl dazu beigetragen hat ihn bis ins 92. Lebensjahr auf- recht zu halten.
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In der Entomologie gehört Eberhard Jäckh zu den bedeutenden deutsch- sprachigen Forschern, die die Grundlage für die moderne Lepidopterenfor- schung gebildet haben. Er hat seine während der Studienjahre gewonnenen technologischen Erkenntnisse für die entomologischen Forschungen benutzt und dabei neue Lösungen und hervorragende Ergebnisse erzielt. Unter ande- rem machte er technische Experimente für den Nachtfang. Durch eine Reihe von Versuchen kam es zur Erfindung einer leichten sehr wirksamen tragbaren Lampe, die er auch für Kollegen anfertigte.
Als einer der ersten wandte er die Methode der Artenbestimmung durch die Untersuchung der Genitalien an. Mehr als 11 000 mikroskopische Präparate wurden mit den verschiedensten Färbetechniken angefertigt, um besonders scharfe Fotos davon zu erhalten. Denn auch die Mikrofotografie wurde mit Sorgfalt betrieben, bearbeitet im eigenen, sinnvoll mit einfachen Mitteln ein- gerichteten Labor, assistiert von seiner Frau, die professionelle Fotografin ist.
So sind seine ganzen Forschungen durch Bilder belegt. Er hinterläßt ein ein- drucksvolles Archiv, das aus über 20 000, nach der systematischen Mikro- lepidopterenordnung klassifizierten Bildern besteht. Dabei sind auch ca. 100 Corodia-Filme, die Schmetterlinge in ihrer natürlichen Umwelt zeigen, sowie ca. 1 000 Schwarzweißfilme. Jede studierte Art ist dokumentiert im Entwick- lungsstadium, wenn möglich in der Natur, mit Genitalfotos beider Geschlechter, in Variationen, sowie manchmal mit Fotos der Larve oder der Spuren an der Futterpflanze.
Die Sammlung Jäckh ist von sehr hohem wissenschaftlichen Wert. Sie umfaßt ca. 75 000 perfekt präparierte und etikettierte Exemplare, sorgfältig geordnet in großen, von Jäckh selbst gefertigten Holzkästen. Der Hauptkern besteht aus europäischem Material, sowie einer großen Anzahl in Nordamerika gesammelter Exemplare.
Manche Exemplare wurden gezüchtet, um die Biologie der Microlepidopteren zu beobachten, vor allem der “Minierer”, wie Nepticulidae, Lyonetiidae, Gra- cillaridae und Coleophoridae. Dazu gibt es auch eine wichtige Sammlung von sorgfältig katalogisierten minierten Blättern.
Die Bibliothek enthält ca. 150 Bände, teils seltene Exemplare, mit Widmungen und Notizen der Autoren sowie ca. 2000 Sonderdrucken von Entomologen der ganzen Welt. Die gesamte Sammlung wurde schon vor Jahren dem Smith- sonian Institution in Washington, USA, übereignet, das somit eine der wich- tigsten und weltbekanntesten Privatsammlungen bekam.
Jäckhs wissenschaftliche Veröffentlichungen sind nicht so zahlreich, weil er die große Menge seiner Erkenntnisse immer sehr vorsichtig darstellte. Aber die, die er hinterlassen hat, sind von hohem wissenschaftlichen Wert meistens durch
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Fotos dokumentiert. Somit ist Jäckh einer der ersten Autoren, der der guten Fotografie, zwecks besserer Objektivität, den Vorzug vor der Zeichnung gab.
Im Laufe seiner Tätigkeit hat Jäckh verschiedene Gruppen und Familien der Lepidopteren bearbeitet (Gracillariidae, Lyonetiidae, Gelechiidae, Coleopho- ridae, Tortricidae, Pterophoridae, etc.), was seine umfangreichen Kenntnisse über Microlepidopteren beweist. Unter anderem hat er eine Revision der Gat- tung Batia Stephens und Pseudatemelia Rebel (Oecophoridae) vorgenommen. In den letzten Jahren hat er sich auf die Familie der Scythrididae spezialisiert und einige wichtige Beiträge erbracht mit der Revision verwandter Gruppen und der Beschreibung neuer Arten.
Mit großer Bescheidenheit hat er nach 1978 mit der Veröffentlichung seiner wissenschaftlichen Arbeit aufgehört, um “altersbedingte Fehler” zu vermeiden. _ Fortgesetzt hat er seine Arbeiten im Archiv, welches viele neue Arten, sowie Arten der Gattung Scythris enthält, die auf eine Beschreibung warten. Eine der ihn begeisternden Gruppen war die Alucita, über die er die Basis für eine komplette Revision der palearktischen Fauna vorbereitet hat. Glücklicher- weise ist diese Arbeit nicht verloren. Wieder aufgenommen und ergänzt von Jäckhs jungem “Schüler” Axel Scholz, ist sie vor kurzem veröffentlicht worden.
Ich habe Eberhard Jäckh 1973 in Conna kennengelernt. Damals entstand zwischen uns eine brüderliche Freundschaft, mit gegenseitigen Besuchen und gemeinsamen wissenschaftlichen Forschungen an der Riviera, auf den Hügeln des Monferrato, auf dem Monte Baldo, der Insel Krk, etc. Wir verbrachten miteinander viele unvergeßliche Stunden. Wir suchten Raupen und minierte Blätter, saßen neben der brennenden Lampe an einem xerothermischen Hang, diskutierten unaufhörlich über die Natur, planten Forschungen, Exkursionen und Publikationen. Aber oft sprachen wir auch über das Leben und die Ge- schichte dieses Jahrhunderts, das er selbst dahinfließen sah. Ich verdanke Eber- hard den größten Teil meiner Kenntnisse über Microlepidopteren. Besonders über alles, was ich über die Technik der Mikroskopie, Mikrofotografie, und der Sammlungs- und Lichtfangmethoden weiß. Alles wurde mir mit großer Geduld und Hingabe erklärt, voller Sympathie und Großherzigkeit.
Aber viel verdanke ich ihm auch von einem menschlichen Gesichtspunkt aus. Es war eine echte Lebensschule mit unvergeßlicher Korrektheit, Ehrlichkeits-, Zähigkeits-, Freundlichkeits-, Bescheidenheitslehren und einer riesigen Liebe zur Natur.
Giorgio BALDIZZONE
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Liste der Publikationen
1977:
1933.
1934.
1936.
1940.
1942.
1951
195]:
1951. 1951.
1931: 1951: 1951:
1951. Ose
1951. 1952:
1953.
1953;
1953.
1953.
1953. 1953.
Zur Entwicklung von Gracillaria azaleella Brants. Anz. Schädlingsk. 3 : 53-54.
Über einige das nordwestdeutsche Faunengebiet kennzeichnende Micro- Lepidopteren. Mitt. ent. Ver. Bremen 21 : 6-10.
Zur Überwinterung des Zitronenfalters, Gonepteryx rhamni L. Kosmos 31 : 31-32, 1 Abb.
Bemerkungen über Trichoptilus paludum Z. Mitt. ent. Ges. Halle 14: 5-7.
Die Insekten des Naturschutzparkes des Lüneburger Heide, III. Die Kleinschmetterlinge (Microlepidoptera). Abh. naturw. Ver. Bremen 31 : 786-806, 4 Abb.
Die Microlepidopteren-Fauna des rechtsseitigen Mittelrheintales nebst Beschreibung von Borkhausenia magnatella spec. nov. (Lep. Gelechiidae). Z. wien. Ent Ver. 27 : 137-141, 174-200, 216-221, 230-241, 3 Abb., 1 Taf. Pristophora florella (Mann, 1862) (Pyralidae, Phycitinae) am Mittelrhein. Zepid' 1105.
Bemerkenswerte Lepidopterenfunde auf Wangeroog in den Jahren 1947, 1949 u. 1950. Beschreibung der Raupe von Agdistis benneti Curt. Z. Lepid. 1 : 121-122.
Praktische Genitalpräparate. Z. Lepid. 1 : 175-180.
Die fruchtminierenden Arten der Gattung Nepticula Heyd. (Etainia Beirne) an der vier deutschen Ahornarten (Lep. Nept.). Z. wien. ent. Ges. 36 : 170-178, Taf. 14-16.
Rhyacia subrosea Stph. Bombus 64/65 : 275, Nr.497.
Agrotis cinerea Schff. Bombus 64/65 : 275, Nr. 498.
Für das Gebiet der Niederweser 1950 neu aufgefundene Microlepidop- teren. Bombus 64/65 : 276, Nr. 500.
Pseudophia lunaris Schff. (Lepid. Noct.). Bombus 66/67 : 284, Nr. 519. Zur Verbreitung von Pachetra fulminea F. Bombus 66/67 : 284-285, Nr. 520.
Eriogaster lanestris L. Bombus 66/67 : 285, Nr. 521.
1. Zanclognatha tarsicrinalis Knoch., 2. Herminia derivalis Hb., 3. Hype- nodes costaestrigalis Stph. Bombus 74/75 : 316-317.
Catoptria (Semasia) heringiana n.sp. (Eucosmidae). Z. Lepid. 3 : 43-45, 1 Abb..
Buchbesprechung : HERING, E. Martin: Biology of the Leaf Miners, 420 pp., 2 Tfln, 180 Textabb. Z. Lepid. 3 : 63-64.
Aetetis (Elaphria) selini Bsd. (Lep. Noct.) bei Bremen. Bombus 76/77: 322, Nr. 617.
Drei hervorragende Kleinschmetterlinge in Nordwestdeutschlands : I. Dio- ryctria faecella Z., 2 Myelois neophanes Durr., 3. Laspeyresia juniperana Mill. Bombus 76/77 : 323- 324, Nr. 621.
Polyploca ridens F. wiederfunden. Bombus 78/79 : 333, Nr. 631b. Schutzvorrichtung zum Bau des Verpuppungskokons bei Arten der Gat-
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1956.
1956.
1957.
19572
1958.
1958.
1958. 1959:
1959
19592
1959
1960.
1960.
1961.
1961. ISI,
1961.
1972:
1972:
1972:
1977.
tung Bucculatrix Z. und Lyonetia Hb. Z. wien. ent. Ges. 40 : 118-121, Taf. 6-9, Nachtrag : 40 : 206.
Ergänzungen zur Microlepidopteren-Fauna des Bremer Sammelgebietes. Bombus 92/93/94 : 393-395, Nr. 713.
Tubuliferodes josephinae Toll in Nordwestdeustchland. Bombus 95/96 : 402, Nr. 719.
Eine weitere in Deutschland an Aster linosyris (L.) Bernh. lebende Coleophora-Art. Dt. ent. Z. 4 : 54-60.
Auffällig häufiges Auftreten des Totenkopfes, Acherontia atropos L. 1956 im Niederwesergebiet. Bombus 97/98 : 410, Nr. 726.
Hipparchia statilinus Hufn. bei Pevesdorf an der Elbe, Kreis Lüchow. Bombus 2 : 10-11, Nr. 15.
Polia glauca Hb. im Lande Oldenburg : Bombus 2 : 40, Nr. 47. Wanderfalterbeobachtungen. Bombus 2 : 40, Nr. 48.
Beitrag zur Kenntnis der Oecophoridae, die Gattung Tubuliferola Strand, 1917. Dt. ent. Z. 6 : 174-184, 34 figs, Taf. I-IX.
Die Gattungsgruppe Stomopteryx Hein. im nordwestdeutschen Tiefland. Bombus 2 : 64-66, Nr. 72.
Bemerkenswerde Tortriciden-Funde in nordwestdeutschen Flachland. Bombus 2 : 70-72, Nr. 80.
Neue Microlepidopteren der Italienischen Fauna. Boll. Soc. ent. ital. 89 : 85-88, Taf. 1.
Neue und bemerkenswerte Funde im Bremer Sammelgebiet. Bombus 2: 86-87, Nr. 108.
Eine neue Art aus der Gattung Pseudeucosma Obr., Pseudeucosma sub- tilana nova species. Boll. Zool. agr. Bachic., Serie II : 127-135. Nachtrag zur Microlepidopteren-Fauna des Naturschutz-Parkes der Lüneburg Heide. Bombus 2 : 100-103, Nr. 127.
Moderner Lichtfang. Ent. Z. Frankf.a.M. 71 : 93-96.
Pterophorus nephelodactylus Eversmann auch in den italienischen Alpen. Boll. Soc. ent. ital. 41 : 158-160, Taf. 1.
Buchbeschprechung ; HANNEMANN, Hans Joachim, 1961 : Kleinschmet- terlinge oder Microlepidoptera, I. Die Wickler, 48. Teil, Die Tierwelt Deutschlands “Dahl”. Bonner zool. Beitr. 12 : 354.
Caloptilia alchimiella Scop. und Caloptilia robustella spec. nov. Atti Accad. Sci. Torino 106 : 549-560, 10 Abb.
Die Gattung Batia Stephens, 1834 s.str., (Lep. Oecophoridae). Redia 53 : 331-345, 5 Taf.
Die Gattung Pseudatemelia Rebel, 1910 (Lep. Oecophoridae). Entomo- logica, Bari 8 : 133-140, 4 Abb.
Bearbeitung der Gattung Scythris Hübner (Lep. Scythrididae) — 1. Die “grandipennis-Gruppe”. Dt. Ent. Z. 24 : 261-271, 11 Taf.
1977 (1978). Bearbeitung der Gattung Scythris Hübner (Lep. Scythrididae) -
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2. Eine neue Scythris-Art aus Spanien : Scythris limbelloides n.sp. Z. ArbGem. öst. Ent. 29 : 81-84.
1978. Bearbeitung der Gattung Scythris Hübner (Lep. Scythrididae) — 3. Arten mit einer weissen Längsstrieme. Dr. Ent. Z. 25 : 71-89, 2 Taf.
1978. Bearbeitung der Gattung Scythris Hübner (Lep. Scythrididae) — 4. Un- beschriebene Arten aus Italien. Boll. Mus. civ. Stor. nat. Verona 5: 1-16, 5 Taf.
BRINKMANN, A. & JACKH, E., 1926. Ein Jahr Schmetterlingsfang im Königs- moor - Verzeichnis der Kleinschmetterlinge. Jber. ent. Ver. Bremen 14: 11-13.
JÄCKH, E. & BALDIZZONE, G., 1977. Sulla sinonimia di Coleophora oriolella Z. e Coleophora mongetella Chrét. Entomologica, Bari 13 : 31-36, 5 Abb.
NAUMANN, J. & JACKH, E., 1930. 2. Beitrag zur Kenntnis der Schmetterlings- fauna des Königsmoores (Oyter Moores). Mitt. ent. Ver. Bremen 18: 8-16.
SCHOLZ, A. & JACKH, E., 1994. Taxonomie und Verbreitung der westpaläark- tischen Alucita-Arten (Lepidoptera : Alucitidae [Orneodidae]). Alexanor 18 (4) [1993], suppl. : [3]-[63].
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Nota lepid. 17 (1/2) : 100-104 ; 30.X1.1994 ISSN 0342-7536
Book reviews — Buchbesprechungen — Analyses
Coleophoridae dell’ Area Irano-Anatolica e regioni limitrofe (Lepi- doptera). Contribuzioni alla conoscenza dei Coleophoridae. LXXV. Giorgio BALDIZZONE. 423 pp., 698 photos b/n. Associazione Natura- listica Piemontese, Memorie, III. En vente exclusivement chez Apollo Books, Kirkeby Sand 19, DK-5771 Stenstrup, Danemark, DKK 390, frais d’expedition exclus. Présentation par le Prof. Emilio Balletto, President de la Societas Europaea Lepidopterologica.
Vient de paraître le troisième volume des «Memorie» de l’«Associazione Natu- ralistica Piemontese», qui depuis quelques années publie aussi un intéressant Bulletin dédié surtout à l’histoire naturelle subalpine. Ce volume des «Memorie» est monographique et comprend seulement le travail de Giorgio Baldizzone relatif aux Coleophorides de la zone Irano-Anatolienne et des régions limi- trophes. Après l’importante révision des Coleophorides chinois, de l’Inde, de l'Australie et de l’Afrique tropicale, Baldizzone nous présente aujourd’hui en détail la faune du Proche- et Moyen-Orient. Ce travail représente sa 75° contri- bution à la connaissance de cette vaste et complexe famille des Microlépi- doptères Gelechioidea, dont il est depuis longtemps un spécialiste reconnu.
Comme le rappelle dans sa préface Emilio Balletto, Président de la «Societas Europaea Lepidopterologica», la région irano-anatolienne est très peu connue, non seulement en ce qui concerne les microlépidoptères ; le travail de Baldiz- zone doit donc être particulièrement apprecié pour l’évidente et vaste contri- bution qu'il apporte au progrès des connaissances relatives à la faune des Lépidoptères de cette importante zone de la Région Paléarctique. Dans cette monographie, dédiée à la mémoire de Eberhard Jäckh récemment disparu, sont traités 310 taxa appartenant aux Coleophorides, dont 84 sont ici décrits pour la première fois sur la base d’un large matériel provenant en majorité des campagnes de recherche de microlépidoptéristes connus, parmi lesquels les plus importants sont sans doute Fritz Kasy, Wolfgang Glaser, Hans Georg Amsel et Eva Vartian. Les nouveaux taxa appartiennent tous au genre Coleo- phora, sauf une espèce du genre /schnophanes. L’auteur a en outre fixé 30 lectotypes et le néotype de C. gypsophilae Christoph, 1862 (= C. vicinella Zeller, 1849). Enfin sept nouvelles synonymies sont reconnues ; ces dernieres, ajoutées aux nombreuses déjà signalées par Baldizzone lui-même ou par d’autres auteurs, permettent de compléter la révision nomenclatoriale des taxa paléarctiques.
Comme d’habitude, la très abondante iconographie qui accompagne le travail est très claire et parfaite sur le plan technique, soit en ce qui concerne l’habitus des adultes — il est dommage que les hauts frais d’impression ne permettent
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pas de les reproduire en couleur comme on l’a fait sur la couverture avec la splendide planche du jeune entomologiste Fabrizio Pensati! — soit en ce qui concerne les genitalia des deux sexes.
Ce travail, d’apres une indication tres claire de son auteur, veut seulement mettre a jour la connaissance des Coleophorides de la region irano-anatolienne au sens large, en renvoyant à des contributions ultérieures la révision moderne de la systématique du groupe et toute autre considération zoogéographique. Dans sa contribution en effet, Baldizzone maintient pour l'instant la subdivision classique donnée par Toll, qui divise les Coleophorides en plusieurs groupes pas nécessairement naturels, reconnus sur la base des plans de structure des genitalia des deux sexes. En lisant avec attention la monographie, on peut de toute façon dejà obtenir plusieurs indications zoogéographiques tout à fait intéressantes qui nous permettent de confirmer ou de mieux comprendre le peuplement des régions anatoliennes, arabes et du bassin touranique.
De toute façon, ce volume, à tirage limité à 400 copies à cause des frais d’im- pression élevés auxquels l’auteur a dû faire face lui-même pour la plupart, est non seulement à conseiller vivement à tous ceux qui étudient les Lépidoptères, mais aussi à tous ceux qui désirent augmenter leurs connaissances en matière d’entomologie et de zoogéographie.
Pietro PASSERIN D’ENTREVES,
Dipartimento di Biologia Animale, Università di Torino,
Via Accademia Albertina 17, I-10123 Torino (Italie)
Index of economically important Lepidoptera. Bin-Cheng Zhang, 1994. 599 Seiten, gebunden. CAB International, Wallingford, Oxon, UK. ISBN 0-85198-903-9. £ 50 ohne, £ 70 mit Diskette.
Das Commonwealth Agricultural Bureau International (CABI), wurde 1928 gegründet. Eine der wesentlichen Aufgaben des CAB’s ist die Herausgabe von Referateorganen über die Weltliteratur im Agrarbereich im weitesten Sinne. Unter anderem erscheint das ”Review of Agricultural Entomology” (RAE) (früher : "Review of applied Entomology”) 1994 bereits im Volume 82 und zwar gegründet 1913, also schon vor der Etablierung des CABI. Da jähr- lich ca. 10.000 Arbeiten referiert werden, hat sich im Laufe der Jahre natür- lich ein enormer Datenbestand angesammelt. Verständlich, daß dieser riesige Fundus nach zusätzlichen ‘Ertragsmöglichkeiten’ durchforscht wird. Begrüßens- wert für die ‘User’ der Reviews, wenn ihnen das geballte Wissen, praxisgerecht serviert wird. Praxisgerecht bedeutet in diesem Falle, daß Herr Zhang aus dem RAE-Datenbestand, alle Lepidopteren herausselektiert hat, die seit 1913 in der Literatur eine Erwähnung als “Pflanzenschädlinge’ fanden. Parasiten des Menschen und der Tiere sollen separat behandelt werde. Eine derartige Kompilation bedeutet für jeden angewandten Entomologen eine sehr große Hilfe. Dafür sei Herrn Zhang und dem CABI Dank. Schließlich hat nicht
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jeder die technischen Einrichtungen und die finanziellen: Möglichkeiten, die leider sehr teure elektronische Datenbank des CABI zu benutzen.
Allerdings möchte ich einige ‘Schwachstellen’ auflisten, die ich gerne bei einer Neuauflage beseitigt sehen würde.
Daß bei der großen Datenfülle auch mal etwas verloren geht, dürfte verständ- lich sein. Einige wenige Arten habe ich vermißt, so zum Beispiel Duponchelia fovealis (in RAE 1991 ; no. 743, 5542 und 6335). Die Angaben zur geogra- phischen Verbreitung sind immer mit Vorsicht zu handhaben, da viele Länder nicht sehr meldefreudig sind. Allerdings hat Herr Zhang auch nicht alle An- gaben aus den Reviews übernommen, so zum Beispiel bei Opogona sacchari. Ein besonderes Problem sind die Wirtspflanzenangaben. Wenn bei Epichoristo- des acerbella nur drei Wirtspflanzen genannt sind, so ist mir dies unverständ- lich. Die Larve dieses Tortriciden ist zweifellos polyphag und man könnte ohne weiteres 20 bis 30 Wirtspflanzen nennen bzw. der Literatur entnehmen. Beim European corn borer Ostrinia nubilalis hätte er etwa 300 Pflanzenarten aufführen können. Aus Platzgründen (oder auch aus Zeitgründen ?) wurde wohl selektiert. Wäre es, in diesem wie in ähnlichen Fällen, nicht besser gewesen, wirklich nur die Hauptwirtspflanze(n) anzugeben und dann auf die Polyphagie zu verweisen ? Personen, die diese Lepidopteren nicht näher kennen, könnten sonst solche unvollständige Auflistungen für bare Münze nehmen. Die Ver- mischung der ‘common names’ mit den wissenschaftlichen Namen in den Host Records dient auch nicht gerade der besseren Übersicht.
Etwas ganz wichtiges für den angewandten Entomologen fehlt jedoch total : ein Wirtspflanzenindex. Es wäre wirklich sehr hilfreich, einen Überblick zu bekommen, welche Lepidopteren an welchen Pflanzen vorkommen können. Da das Buch weitgehend mit Hilfe der EDV geschrieben wurde, dürfte die Erstellung einer derartigen Liste kein Problem darstellen. Der ‘Index of specific and infraspecific epithets’ am Schluß des Buches ist zwar sehr umfangreich, wäre aber mit Seitenangaben besser brauchbar. Vermutlich aus Platzgründen wurde bei den Hinweisen zu den RAE References nur die Bandzahl genannt. Die zusätzliche Angabe der Abstract-Nummer wäre sehr hilfreich und würde das Buch meines Erachtens kaum umfangreicher machen.
Insgesamt gesehen, stellt das Buch jedoch auf Grund der ungeheuren Daten- fülle eine äußerst wertvolle Arbeitsgrundlage für alle Biologen, Ökologen und natürlich speziell für Entomologen dar und ist für Entomologen im Bereich Pflanzenschutz eigentlich unverzichtbar. Es wäre sehr zu wünschen, wenn wei- tere derartige Indexe auch für andere Insektenordnungen erscheinen würden. Wolfgang BILLEN
Guide pour l’identification des especes francaises du genre Zygaena. Louis Faillie, 1994. 52 pages, 56 figures au trait, 3 planches couleur hors texte. Format 14,8 x 21 cm. Edition J-M Desse. Prix 90 FFr plus port. En vente chez l’auteur ; 8 rue Polonaise F-72200 La Flèche.
Ce guide publié à compte d’auteur le 19-I11-1994 est destiné à permettre l’iden- 102
tification rapide et sûre de toutes les espèces du genre Zygaena actuellement connues en France. L. Faillie aurait donc pu se contenter de la partie centrale du guide, nous en aurions disposé déja depuis plusieurs années. Ce perfec- tionniste ne pouvait se contenter de cet à peu près. Il a donc cherché à mettre en perspective l’objet du guide. Celui-ci débute par quelques considérations sur les notions biologiques qui conduisent à la systématique bien documentée permettant d'approcher la finesse de la pensée des grands spécialistes contem- porains qui guident l'étude de ce groupe d’espéces.
Elles illustrent aussi le bon sens qui privilégie les solutions simples aux consi- dérations trop théoriques ou partielles qui ont souvent obscurci l’horizon des études se rapportant à ce groupe.
Suit la liste des espèces du genre Zygaena, tirée de la solution proposée par C. M. Naumann & W. G. Tremewan en 1984, suivie de rappels au sujet de la position de Zygaenidae fossiles vis-à-vis de ce genre et des genres voisins. Les 26 espèces françaises qui sont l’objet du guide, sont ensuite énumérées dans le même ordre. Un intéressant tableau de comparaison avec les pays européens limitrophes ou voisins, permet de visualiser la richesse et la variété des espèces de chacun